毒蠅傘

毒蠅傘
Amanita muscaria UK.JPG
兩株不同生長階段的毒蠅傘
科学分类 编辑
界:真菌界 Fungi
门:担子菌门 Basidiomycota
纲:傘菌綱 Agaricomycetes
目:伞菌目 Agaricales
科:鹅膏菌科 Amanitaceae
属:鵝膏菌屬 Amanita
种:毒蠅傘 A. muscaria
二名法
Amanita muscaria
(L.) Lam., 1783

毒蠅傘學名Amanita muscaria)又稱毒蠅鵝膏菌,為一種含神經性毒害的擔子菌門真菌,分類上為鵝膏菌科[鵝膏菌屬]]的物種。毒蠅傘的生長環境遍及北半球溫帶和極地地區,且也無意間拓展到南半球,在松林裡與松樹等植物共生,如今已經成為全球性物種。毒蠅傘會和落葉型植物與結毬果的植物形成菌根。

毒蠅傘為典型的毒菇,有大型的白色菌褶與斑點,蕈傘顏色通常是深紅色,該形象廣為大眾所知,並在大眾文化中廣泛出現。現今,各種不同顏色蕈傘的毒蠅傘亞種已被辨認出來,包含棕色的regalis(被認為是獨立的物種)、黃橘色的flavivolataguessowiiformosa、以及略帶桃色的persicina。毒蠅傘的遺傳學研究成果已於2006年和2008年出版,進行上述亞種支序的精密描繪,顯示出上述亞種可能為分開的物種。

由於人們普遍認知毒蠅傘具有毒性,因此致死的案例極端少見;而毒蠅傘在經大量煮熟過後,於歐洲、亞洲和北美洲,成為一個廣泛使用的食材。然而,現今毒蠅傘主要著名在於它的幻覺毒性,其精神刺激作用的成分則是蠅蕈素。此毒素被西伯利亞地區居民,用來作為引起幻覺和感到靈魂出竅的藥物,並在他們的文化當中,具有重要的宗教意義。

在西伯利亞居民使用毒蠅傘於傳統用途這件事情上,曾經有許多推測,認為毒蠅傘的毒素,在全西伯利亞皆用於引起幻覺上,但因這類傳說太久遠,而無法得到完整考證。美國銀行業者與業餘民族真菌學家羅伯特·高登·華生提出,毒蠅傘事實上就是印度宗教經典《梨俱吠陀》中提到的蘇摩酒;即使此理論被人類學家所駁斥,但是在1968年第1次出版這個理論時,得到了普遍認同。

在英文中,毒蠅傘的俗名被認為可能起因於歐洲居民將它使用於殺蟲劑,噴灑在牛奶裡面[1]。這種殺蟲劑的成分就是所知的鵝膏菌氨酸[2];而毒蠅傘英文俗名的另外一個起因被提出來,表示字首「fly-」不只表示昆蟲,更代表吃進毒蠅傘後會導致精神錯亂。這是基於中世紀的迷信,認為蒼蠅如果進入一個人的頭,就會導致心理疾病[3]

分類學和命名

毒蠅傘在諸多歐洲語言當中的俗名,事實上起源於人們曾使用毒蠅傘,當做殺蟲劑噴灑在牛奶裡面。這種做法在德國和歐洲斯拉夫語言地區有所記載,而且也在法國孚日省山區和法國與羅馬尼亞的低窪地區廣泛使用[4]。第一位記錄這個真菌的人為大阿爾伯特,於1256年以前發表在他的著作《De vegetabilibus[5],當中評論道:

vocatur fungus muscarum, eo quod in lacte pulverizatus interficit muscas(這種菇類被叫做蒼蠅之菇,因為弄碎之後可以加在牛奶裡面殺死蒼蠅)[6]
本圖顯示蕈帽下方內蓋膜分離,形成了圍繞蕈柄的環。

16世紀,「分類學之父」卡爾·林奈,在瑞典南部的斯莫蘭,也就是他小時候成長的地方,發表此物種[7];與此同時,佛蘭德斯植物學家卡罗卢斯·克卢修斯正前往德國法蘭克福,調查在德國將毒蠅傘撒入牛奶的作法[8]。1753年,林奈正式在他的《植物種誌》第2期描述毒蠅傘,並賦予學名Agaricus muscarius[9]種名起源自拉丁文的「musca」,意思是「蒼蠅」[10]。1783年,當讓-巴普蒂斯特·拉馬克將毒蠅傘歸入鵝膏菌屬並被伊利阿斯·马格努斯·弗里斯認可時,獲得了現在的學名。

毒蠅傘正式承認的日期是1821年1月1日,由「真菌學之父」,瑞典博物學家伊利阿斯·马格努斯·弗里斯所研究,在此情形下,毒蠅傘的完整學名變成了Amanita muscaria (L.:Fr.) Hook。然而,在國際植物命名法規於1987年的最近一次修訂,改變關於首次發表、主要研究並命名真菌的日期規則,可有效往前推到1753年5月1日,而這天是林奈出版此物種生殖研究文章[11]。因此,林奈和拉馬克變成了命名者,學名也變為Amanita muscaria (L.) Lam

英國真菌學家約翰·蘭斯巴騰發表文章,說明毒蠅傘曾在英國和瑞典被用來除蟲,且毒蠅傘的其中一個英文名稱,bug agaric,是古老的非傳統名稱[6]。法國真菌學家皮埃爾·布雅德在他的研究《Histoire des plantes vénéneuses et suspectes de la France》中,試著去複製毒蠅傘的殺蠅性質,但沒有成功,而且還因此提議一個新的生物學名Agaricus pseudo-aurantiacus[12]。從真菌裡面分離出來的其中一個化合物是1,3-雙油酸甘油酯(1,3-diolein),事實上是一種昆蟲吸引物質[13]。另外有學著提出另一個名稱起源,表示「fly-」這個字頭不只同樣表示昆蟲,還暗示吃下毒蠅傘之後會導致精神錯亂。這是基於一個中世紀的迷信,相信如果蒼蠅進入一個人的頭,就會導致心理疾病[3]。此迷信常發現於各地區關於此物種的俗名當中;同樣的情形發生在另一個物種橙蓋鵝膏菌,種名有「瘋狂」(mad-)或「愚笨」(fool's)的意思。因此在加泰羅尼亞語,毒蠅傘稱為「瘋狂的鸝」(oriol foll),類似命名的還有圖盧茲的「mujolo folo」,法國南部阿韋龍省部分地區的「concourlo fouolo」,義大利特倫托自治省的「ovolo matto」。瑞士弗里堡州的一個本地方言,對毒蠅傘的稱呼則為「tsapi de diablhou」,意義為「邪惡的帽子[14]」。

分類學

奧勒岡州海岸堤冶的毒蠅傘變種formosa

毒蠅傘是鵝膏菌屬模式物種。它也是鵝膏菌屬的亞屬,鵝膏菌亞屬的模式物種,同時也是此亞屬下屬鵝膏菌節的模式物種。鵝膏菌屬下面的鵝膏菌亞屬,包含了所有無澱粉質孢子的鵝膏菌屬物種。鵝膏菌節包含了不均勻外菌膜遺跡的物種,也包含了縮小一系列同心環的菌托,和在蕈傘上成為一系列斑點或瘤的菌膜遺跡[15][16]。鵝膏菌節由毒蠅傘和有密切關聯的物種所組成,包含了豹斑鵝膏黃蓋鵝膏小托柄鵝膏Amanita xanthocephala[17]。現代真菌分類學家,基於大略的形態學和孢子的非澱粉質特性,把毒蠅傘和它們的近親進行分類。兩個最近的分子系統發生學研究很自然地證實了上述的分類[18][19]

毒蠅傘在形態學上變化很大,並且很多專家在毒蠅傘的範圍內辨認出一定數目的亞種或變種。在《The Agaricales in Modern Taxonomy》書中,德國真菌學家洛夫·辛格列出3個亞種,雖然沒有詳盡的描述:A. muscaria ssp. muscariaA. muscaria ssp. americanaA. muscaria ssp. flavivolvata[15]

同時期的專家則辨認出多達7個變種:

  • var. muscaria:典型的,有紅白相間斑點的變種。一些專家,像是羅德漢·杜羅斯(Rodham Tulloss),只使用在歐亞地區和西阿拉斯加地區的族群[16][20]
  • var. flavivolvata:紅色,帶有白色到黃白色的瘤,出現在北美大陸西部,從南阿拉斯加,經過洛磯山脈,橫跨中美洲,最後抵達哥倫比亞的安地斯山脈山區。羅德漢·杜羅斯始用這個名稱稱呼從阿拉斯加以南,原生的新世界族群所有「典型的」毒蠅傘[16][21]
  • var. alba:不常見的真菌,有白色到銀白色的蕈傘,上面有白色的瘤,但是其他方面很像常見的毒蠅傘[16][22]
  • var. formosa:有黃色到橘黃色的蕈傘,上面有微黃色或黃褐色的瘤和菌柄。一些專家,如大衛·特雷爾·詹金斯(David Terrell Jenkins),使用這個名稱稱呼所有符合此變種描述的所有毒蠅傘,其他專家,如杜羅斯,只限制使用在歐亞地區的物種[16][23]
毒蠅傘的一個變種guessowii,菌傘表面呈現黃色到綠色的色澤,其中心呈現深橘色,甚至是暗橘色。
  • var. guessowii:黃色到橘色的蕈傘,在蕈傘中心區域比外圍區域有更多的橘色或微紅色色調。在整個北美洲都有生長,但最常見到的地區是在北美洲東北部,從紐芬蘭魁北克往下到田納西州。一些專家如詹金斯,認為此變種為formosa的一部分,但其他專家如杜羅斯,認定是不同的變種[16][23]
  • var. persicina:略帶桃紅色到橘色,或「甜瓜」色調的蕈傘,在菌柄和管狀菌球部分,帶有貧乏的或缺少外菌膜。在美國東南海岸線區域廣為所知,於1977年首次被描述[16][24]
  • var. regalis:生長於斯堪地那維亞阿拉斯加[25],肝棕色蕈傘,有黃色的瘤。此變種也是有不同的認知,一些專家(杜羅斯)認為是獨立的物種,其他專家(詹金斯)認為是毒蠅傘的一個變種[16][26]

2006年,由真菌學家喬瑟夫·澤爾(József Geml)團隊,針對不同地區的毒蠅傘,進行一次分子系統發生學研究,發現這個物種可描繪出3個不同的支序;大致上可分為歐亞區域、歐亞的亞高山區域、和北美洲的族群。所有3個支序的樣本都可以在阿拉斯加找到;這導引出阿拉斯加為毒蠅傘的生物多樣性中心點。這份研究也觀察4個已命名的變種:albaflavivolvataformosa(包含guessowii)和regalis。所有4個變種在歐亞區和北美洲區支序裡面都發現到,證明這些形態學上的構成只不過是多樣性的表現,而不是不同的亞種或是變種[27]。澤爾團隊更進一步的分子研究在2008年出版,顯示出3個基因群,外加在美國東南部松樹、山胡桃木、松樹組成的森林中,所發現到的第4個物種、和2個以上在加州聖克魯茲島的物種,在遺傳學上很明顯地被描述出每個基因群是分開的物種;因此毒蠅傘現今被認為是一個隱性的物種複合群[28]。這個複合群也包含了至少3個其他有密切關聯的分類,下面有3個有關聯物種[20]Amanita breckonii,一個暗黃色蕈傘的蕈類,發現在西北太平洋上的針葉樹林[29],和分別位於地中海區域和薩丁尼亞島上,棕色蕈傘的A. gioiosaA. heterochroma。上述最後2個物種被發現在桉屬木犀屬的樹木上,而目前並不清楚到底是原生的還是從澳洲引進來的[30][31]

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