Джгутик

Джгутик (лат. flagellum) — поверхнева та позаклітинна структура, присутня у багатьох прокаріотів і еукаріотів, що служить для пересування в рідкому середовищі або поверхнею вологих твердих середовищ. Джгутики прокаріотів і еукаріотів різко відрізняються за своєю будовою, наприклад, бактерільний джгутик має товщину 10-20 нм і довжину 3-15 μм, він пасивно обертається розташованим в мембрані мотором; тоді як джгутики еукаріотів мають товщину до 200 нм і довжину до 200 мкм, вони можуть самостійно згинатися на всій довжині. У еукаріотів часто також присутні війки, ідентичні за своєю будовою джгутику, але коротші (до 10 мкм), разом вони називаються ундуліподіями.

Джгутики бактерій

Класифікація джгутикових бактерій за расташування джгутиків: A — монотрихи, B — лофотрихи, C — амфітрихи, D — перитрихи.

Джгутики бактерій складаються з трьох субструктур:

  • Філамент (фібрила, пропелер) — порожнисте білкове волокно товщиною 10-20 нм і довжиною 3-15 μм, що складається з білків FlaA (флажелін) та FlaB, субодиниці FlaA укладені по спіралі. Порожнина усередині використовується при синтезі джгутика — він відбувається в напрямі від цитоплазматичної мембрани. Порожниною до ділянки, що збирається на даний момент, переносяться субодиниці флажеліну.
  • Гачок — утворення, товстіше, ніж філамент (20-45 нм), складене з білка FlgE (можливо, також інших білків).
  • Джгутиковий мотор (базальне тіло).

Джгутиковий мотор і механізм його роботи

Основна стаття: Бактеріальний джгутиковий мотор

Джгутиковий мотор являє собою систему кілець, що знаходяться в цитоплазматичній та зовнішній мембранах та в клітинній стінці бактерії. Два внутрішні кільця — M (білок FliF) і S (білки FliG, FliM, FliN) (також розглядаються як єдине MS-кільце) — є обов'язковими елементами, причому M-кільце знаходиться в цитоплазматичній мембрані, а S — в периплазмі грам-негативних і пептидоглікановому шарі грам-позитивних бактерій. Ще два кільця — P і L (білки FlgH, FlgI) — присутні тільки у грам-негативних бактерій, вони розташовані в пептидоглікановому шарі і зовнішній мембрані відповідно, нерухомі і лише спрямовують стрижень ротора мотора. Навколо MS-кільця розташовані статори — білкові комплекси MotA4/MotB4 (у інших видах замість них можуть бути білки PomA, PomB, MotX та MotY), кожний з цих комплексів має протонний канал (їх може бути від 8 до 16).

Будова бактеріального джгутикового мотора бактерії E. coli (схема)

Механізм роботи джгутикового мотора дуже сильно нагадує механізм роботи трансмембранної частини АТФ-синтази або F1F0, комплексу, що синтезує АТФ та присутній у всіх живих клітинах. Існує теорія, що еволюційно джгутиковий мотор походить саме від АТФ-синтази, що скомбінувалася у процесі еволюції з системою секреції білків 3 типу. Особливістю цього мотора є можливість (у більшості видів) роботи у будь-якому напрямку та швидке перемикання між напрямками роботи.

Енергія для работи мотора здобувається за рахунок електричного потенціалу через цитоплазматичну мембрану. Мотор пропускає протони з периплазми (або зовнішнього середовища) до цитоплазми. Деякі бактерії використовують іони натрію замість протонів (деякі морські бактерії роду Vibrio, алкалофільні Bacillus, Acetobacterium woodii). Ці іони повинні пройти через канал, розташований частково у статорі (точніше, білку FliG), а частково у роторі мотора (MotA, MotB). Через те, що частина калалу паралельна мембрані та напрямку обертання, електричний потенціал, що штовхає іон уздовж напрямку електричного поля, обертає ротор відносно статора. Наприклад, у Escherichia coli для одного оберту джгутика потрібне переміщення близько 1000 протонів. Показано, що джгутик може працювати навіть у порожніх клітинних оболонках за умови наявності електричного потенціалу на мембрані. Джгутик може обертатися із швидкістью до 100 об/сек, при цьому напрям обертання може змінюватися менш ніж за 0,1 сек.

Механізм руху клітини

Обертання мотора викликає пасивне обертання філамента. Масивніша клітина починає обертатися приблизно із швидкістю 1/3 від швидкості джгутика у зворотному напрямі, а також набуває поступальної ходи. Переважна більшість наділених джгутиком бактерій мають паличкоподібну форму. З гідродинамічних розрахунків виходить, що для найефективнішого руху відношення довжини клітки до ширини повинне складати 3,7. Рух коків украй неефективний, тому вони частіше нерухомі.

Деякі бактерії, наприклад, спірохети, мають джгутики, розташовані в периплазмі бактерій (так звані подовжні філаменти), рух джгутиків змушує всю бактерію змінювати свою форму, за рахунок чого вона й рухається.

Швидкості руху бактерій варіюють від 20 μм/с у деяких Bacillus до 200 μм/с у Vibrio.

Регуляція руху

У ряду бактерій мотор і джгутик можуть обертатися тільки в одному напрямі, переорієнтація напрямку руху бактерії відбувається при зупинці за рахунок броунівського руху.

Для більшості бактерій важлива внутріщня асиметрія джгутиків та можливість мотора обертатися у двох напрямках. Бактерії-перитрихи збирають при русі всі свої джгутики (кожен з яких обертається проти годинникової стрілки) в один пучок. Мотори більшу частину часу обертаються у одному напрямку, але час від часу один з моторів на короткий час змінює напрямок обертання, цього звичайно достатньо, щоб розпався увесь пучок. У цей момент починається так завний «танець» бактерії, коли вона хаотично дригається на місці. Після цього, коли всі мотори знову починають обертатися в одному напрямку, джгутики знову збираються в пучок і бактерія рухається в новому напрямку.

При полярному розташуванні джгутиків один з них може штовхати бактерію, а інший тянути і навпаки, залежно від напряму обертання.

інші мови
العربية: سوط (أحياء)
беларуская: Жгуцік
català: Flagel
čeština: Bičík
Deutsch: Flagellum
English: Flagellum
Esperanto: Flagelo
eesti: Vibur
euskara: Flagelo
فارسی: تاژک
suomi: Siima
français: Flagelle
Gaeilge: Lascnaid
galego: Flaxelo
Gaelg: Flagellum
עברית: שוטון
हिन्दी: कशाभिका
Kreyòl ayisyen: Flajèl
Bahasa Indonesia: Flagelum
Ido: Flagelo
íslenska: Svipa
日本語: 鞭毛
Basa Jawa: Flagelum
lietuvių: Žiuželis
latviešu: Vica
македонски: Камшиче
Nederlands: Zweepstaartje
norsk nynorsk: Flagell
norsk: Flagell
polski: Wić
português: Flagelo
română: Flagel
русский: Жгутик
Scots: Flagellum
srpskohrvatski / српскохрватски: Bič (biologija)
Simple English: Flagellum
slovenčina: Bičík
slovenščina: Biček
српски / srpski: Бич (биологија)
svenska: Flagell
தமிழ்: கசையிழை
తెలుగు: కశాభము
Tiếng Việt: Tiên mao
中文: 鞭毛