Art (Biologie) | historisches

Historisches

Die Philosophen der Antike kannten noch keine systematischen Konzepte und somit keinen Artbegriff im heutigen Sinne. Von Aristoteles sind als erstem Philosophen Schriften bekannt, in denen zwei getrennte – allgemein philosophisch zu verstehende – Begriffe είδος (eidos, ins Deutsche mit „Art“ übersetzt) und γένος (genos, deutsch „Gattung“) voneinander abgrenzt werden. In seinen Kategorien charakterisiert er anhand eines Beispiels aus der Welt der Lebewesen diese als zweite Wesenheiten (δεύτεραι ουσίαι), die in dem Einzelnen vorhanden sind. So ist ein einzelner Mensch in der Art Mensch vorhanden und ein einzelnes Pferd in der Art Pferd, beide gehören jedoch zur Gattung des Lebenden (ζῷον zoon). [11]

In seiner Historia animalium (Περί τα ζώα ιστοριών) wendet Aristoteles die Begriffe είδος und γένος auch auf das Tierreich an, ohne dabei jedoch eine taxonomische Ordnung aufzustellen. Vielmehr spricht er von der Überlappung von Eigenschaften der Tierarten (ἐπάλλαξις epállaxis) und der Notwendigkeit, eine einzelne Art anhand mehrerer nebengeordneter Merkmale zu definieren. Dennoch beschäftigt er sich bei der Beschreibung der Arten mit einzelnen charakteristischen Merkmalen. [12] Der Begriff είδος wird auch nicht im Sinne eines heutigen Artbegriffes konsequent als unterste Kategorie zwischen dem einzelnen Lebewesen und γένος verwendet, vielmehr kann die Bedeutung meist am besten mit „Form“, „Gestalt“ oder „ Wesen“ wiedergegeben werden, während Tierarten in der Regel mit γένος bezeichnet werden. [13] [14]

Laut biblischer Schöpfungs­geschichte im 1. Buch Mose schuf Gott zwischen dem 3. und 6. Schöpfungstag die Pflanzen und Tiere, „ein jegliches (jedes) nach seiner Art“ (zehnmal Zitat „nach seiner Art“, Genesis 1,11–27 Genesis 1,11–27 LUT, zu verstehen als „ Wesensart“, hebräisch min מין bzw. למינה, Genesis 1,11–27 Genesis 1,11–27 OT). In der Septuaginta wird מין mit γένος (κατὰ γένος „nach/gemäß der Art“, Genesis 1,11–27 Genesis 1,11–27 LXX) übersetzt, in der Vulgata dagegen uneinheitlich, manchmal mit genus und manchmal mit species, wobei auch die Präpositionen wechseln (secundum speciem suam, secundum species suas, in species suas, juxta genus suum, secundum genus suum, in genere suo, Genesis 1,11–27 Genesis 1,11–27 VUL). Es wird hier auch eine Aussage zur Fortpflanzung der Pflanzen und Tiere „nach ihrer Art“ getroffen, indem Gott in Genesis 1,11 Genesis 1,11 LUT spricht: „Es lasse die Erde aufgehen Gras und Kraut, das Samen bringe, und fruchtbare Bäume auf Erden, die ein jeder nach seiner Art Früchte tragen, in denen ihr Same ist“, sowie in Genesis 1,22 Genesis 1,22 LUT zu den Tieren des Wassers und der Luft: „Seid fruchtbar und mehret euch.“

Diese biblischen Aussagen wie auch Aristoteles waren bis in die Neuzeit prägend für die Vorstellungen der Gelehrten des Abendlandes. Pierre Duhem führte 1916 für die philosophische Auffassung vom Wesen oder der „Essenz“ eines Individuums den Begriff des Essentialismus ein. [15] Nach Auffassung von Ernst Mayr passten der Schöpfungsglaube und die letztendlich auf Platon zurückgehende Vorstellung von einer „unveränderlichen Essenz“ ( είδος als Wesen) gut zusammen und bildeten die Grundlage für einen „essentialistischen Artbegriff“, wie er vom Mittelalter bis ins 19. Jahrhundert hinein dominierte. Hiernach gehören alle Objekte, welche dieselbe Essenz gemeinsam haben, derselben Art an. [16] Laut Mayr war „[d]er Essentialismus mit seiner Betonung von Diskontinuität, Konstanz und typischen Werten (Typologie)“ der Hintergrund für typologische Artkonzepte, nach denen ein Individuum auf Grund seiner – in der Regel morphologischen – Merkmale (Typus) immer eindeutig einer bestimmten Art angehört. [17]

Erkennbar ist dies auch bei John Ray, der 1686 in seiner Historia plantarum generalis die Arten der Pflanzen als Fortpflanzungsgemeinschaften mit beständigen Artkennzeichen definiert, nachdem er „lange Zeit“ nach Anzeichen für ihre Unterscheidung geforscht habe: „Uns erschien aber keines [kein Anzeichen] zuverlässiger als die gesonderte Fortpflanzung aus dem Samen. Welche Unterschiede auch immer also im Individuum oder der Pflanzenart aus dem Samen derselben hervorgehen, sie sind zufällig und nicht für die Art kennzeichnend. […] Denn die sich nach ihrer Art unterscheiden, bewahren ihre Art beständig, und keine entspringt dem Samen der anderen oder umgekehrt.“ [18]

Systematisierung durch Carl von Linné

Carl von Linné stellte mit seinen Species Plantarum 1753 und dem Systema Naturae 1758 als erster ein enkaptisches, auf hierarchisch aufbauenden Kategorien ( Klasse, Ordnung, Gattung, Art und Varietät, jedoch noch nicht Familie) beruhendes System der Natur auf, wobei er für die Art die binäre Nomenklatur aus Gattungsnamen und Art epitheton einführte. Hierarchisch bedeutet dabei, dass die Einheiten auf unterschiedlichen Ebenen zu Gruppen zusammengefasst werden, wobei die in der Hierarchie höherstehenden Gruppen durch allgemeine, die tieferstehenden Gruppen durch immer speziellere Merkmale zusammengefasst werden (ein bestimmtes Individuum gehört also seiner Merkmalskombination gemäß in eine Art, eine Gattung, eine Familie usw.). Enkaptisch bedeutet, dass die in der Hierarchie tieferstehenden Gruppen in jeweils genau eine Gruppe der höheren Hierarchiestufe eingeschachtelt werden, also zum Beispiel jede Art in eine und genau eine, Gattung. In seiner Philosophia botanica formuliert er: „Es gibt so viele Arten, wie viele verschiedene Formen das unendliche Seiende am Anfang schuf; diese Formen, nach den hineingegebenen Gesetzen der Fortpflanzung, brachten viele [weitere Formen] hervor, doch immer ähnliche.“ [19] Darüber hinaus bezeichnet er die Art und die Gattung als Werk der Natur, die Varietät als Werk des Menschen, Ordnung und Klasse dagegen als vom Menschen geschaffene Einheit. „ Die Arten sind unveränderlich, denn ihre Fortpflanzung ist wahres Fortdauern.“ [20]

Während Georges-Louis Leclerc de Buffon 1749 noch verneint, dass es in der Natur irgendwelche Kategorien gäbe, [21] revidiert er später diese Sicht für die Art und formuliert einen typologischen Artbegriff mit einer Konstanz der Arten: „Der Abdruck jeder Art ist ein Typ, dessen wesentliche Merkmale in unveränderlichen und beständigen Wesenszügen eingeprägt sind, doch alle Nebenmerkmale variieren: Kein Individuum gleicht vollkommen dem anderen.“ [22]

Jean-Baptiste de Lamarck, der bereits von einer Transformation der Arten ausgeht, betrachtet dagegen die Art und alle anderen Kategorien als künstlich. 1809 äußert er sich in seiner Philosophie zoologique: „Die Natur hat nicht wirklich Klassen, Ordnungen, Familien, Gattungen, beständige Arten herausgebildet, sondern allein Individuen.“ [23] Dies hindert ihn jedoch nicht daran, auf dem Gebiet der Taxonomie sehr produktiv zu sein, deren Kategorien er praktisch zu nutzen weiß. [24]

Charles Darwin, der von der Art sogar im Titel seines Grundlagenwerkes On the Origin of Species ( Über die Entstehung der Arten) von 1859 spricht, scheut sich vor einer Formulierung eines Artbegriffs. [25] Laut Ernst Mayr kann man aus seinen Notizbüchern aus den 1830er Jahren schließen, dass er damals die Vorstellung von einer Art als Fortpflanzungsgemeinschaft hatte. [26] In seiner Entstehung der Arten bezeichnet er jedoch die Begriffe der Art und der Varietät unmissverständlich als künstlich: „Aus diesen Bemerkungen geht hervor, dass ich den Kunstausdruck „Species“ als einen arbiträren und der Bequemlichkeit halber auf eine Reihe von einander sehr ähnlichen Individuen angewendeten betrachte und dass er von dem Kunstausdrucke „Varietät“, welcher auf minder abweichende und noch mehr schwankende Formen Anwendung findet, nicht wesentlich verschieden ist. Ebenso wird der Ausdruck „Varietät“ im Vergleich zu bloßen individuellen Verschiedenheiten nur arbiträr und der Bequemlichkeit wegen benutzt.“ [27]

Ähnlich äußert sich auch Alfred Russel Wallace 1856 in seiner Grundlagenarbeit über die Ritterfalter (Papilionidae) im Malaiischen Archipel, in der er verschiedene Verläufe der Evolution durch natürliche Zuchtwahl erklärt. Er bezeichnet Arten als „lediglich stark gekennzeichnete Rassen oder Lokalformen“ und geht dabei auch darauf ein, dass Individuen unterschiedlicher Arten generell als unfähig angesehen werden, fruchtbare gemeinsame Nachkommen zu zeugen, doch sei es nicht einmal in einem von tausend Fällen möglich, das Vorliegen einer Vermischung zu überprüfen. [28]

Seit Darwin ist die Ebene der Art gegenüber unterscheidbaren untergeordneten (Lokalpopulationen) oder übergeordneten (Artengruppen bzw. höheren Taxa) nicht mehr besonders ausgezeichnet. Innerhalb der Taxonomie unterlag die Artabgrenzung Moden und persönlichen Vorlieben, es gibt Taxonomen, die möglichst jede unterscheidbare Form in den Artrang erheben wollen („ splitter“), und andere, die weitgefasste Arten mit zahlreichen Lokalrassen und -populationen bevorzugen („ lumper“).

Ende des 19. Jahrhunderts wurden biologische Artkonzepte einer Fortpflanzungsgemeinschaft diskutiert. [29] Erwin Stresemann äußert in diesem Sinne bereits 1919 in einem Artikel über die europäischen Baumläufer klare Vorstellungen über Artbildung und genetische Isolation: „Es will nur die Tatsache im Namen zum Ausdruck bringen, dass sich die [im Laufe der geographischen Separation] zum Rang von Spezies erhobenen Formen physiologisch so weit voneinander entfernt haben, dass sie, wie die Natur beweist, wieder zusammenkommen können, ohne eine Vermischung einzugehen.“ [30]

Beherrschend im wissenschaftlichen Diskurs wurden die biologischen Artkonzepte der Fortpflanzungsgemeinschaft mit Theodosius Dobzhansky und Ernst Mayr seit der 2. Hälfte des 20. Jahrhunderts. Dobzhansky verknüpft den Artbegriff – ähnlich wie Stresemann – mit der Artbildung und definiert 1939 Arten als das „Stadium des Evolutionsvorgangs […], in dem Formengruppen, die sich bisher untereinander fortpflanzen oder jedenfalls dazu fähig waren, in zwei oder mehr gesonderte Gruppen aufgeteilt werden, die sich aus physiologischen Ursachen nicht untereinander fortpflanzen können“, [31] während Mayr 1942 formuliert: „Arten sind Gruppen von natürlichen Populationen, die sich tatsächlich oder potentiell untereinander vermehren und fortpflanzungsmäßig von anderen derartigen Gruppen getrennt sind.“ [32] [33] In einem erweiterten biologischen Artbegriff bezieht Mayr 2002 die ökologische Nische mit in die Begriffsdefinition ein: „Eine Art ist eine Fortpflanzungsgemeinschaft von (fortpflanzungsmäßig von anderen isolierten) Populationen, die eine spezifische Nische in der Natur einnimmt.“ [34] Mayr stellt die Bedeutung der Art in der Biologie als natürliche „Einheit der Evolution, der Systematik, der Ökologie und der Ethologie“ heraus und hebt sie hierin von allen anderen systematischen Kategorien ab. [35]

Aus praktischen Erwägungen überdauern bis heute auch typologische Artkonzepte. Nach wie vor benennt die als Autorität bezeichnete Person, welche die Artbeschreibung einer neuen Art (species nova) als erste veröffentlicht, diese anhand der arttypischen Merkmale des Typusexemplars mit einem selbst gewählten Artnamen aus dem Gattungsnamen und dem Artepitheton. [36]

Demgegenüber hebt der britische Paläoanthropologe Chris Stringer hervor: Alle Art-Konzepte sind „von Menschen erdachte Annäherungen an die Realität der Natur.“ [37]

Debatte um Essentialismus in der Geschichte der Biologie

Laut Ernst Mayr beginnt die Geschichte des Artbegriffs in der Biologie mit Carl von Linné. [38] Er hebt in seinen Arbeiten zur Wissenschaftsgeschichte hervor, dass der Essentialismus das abendländische Denken in einem Ausmaß beherrscht habe, wie es bisher noch nicht in vollem Umfang gewürdigt werde, und setzt dabei auch typologische mit essentialistischen Artbegriffen gleich. [17] Demgegenüber hebt Mary Winsor hervor, dass etwa die Verwendung von Typusarten als Prototypen für höhere Kategorien unvereinbar mit dem Essentialismus sei, [39] und John S. Wilkins betont, dass die – von Winsor als „Methode der Exemplare“ bezeichnete – Typologie der Biologen und der Essentialismus keineswegs zwangsläufig verknüpft sind. [40] Während Essenzen definierbar und allen Angehörigen einer Art eigen seien, ließen sich Typen instantiieren und seien variabel. [41]

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