Cilio | transporte intraflagelar

Transporte intraflagelar

Transporte intraflagelar (IFT) en C. elegans según el modelo de Inglis et al.[50]​ Los componentes de la maquinaria IFT y su carga se ensamblan en la zona de transición o en sus proximidades (cuerpo basal). Dos kinesinas (kinesina-II heterotrimérica y kinesina OSM-3 heterodimérica) se unen por separado a los subcomplejos A y B de la partícula IFT y la transportan junto con la dineína 1b y la carga a lo largo del segmento medio en dirección anterógrada (+). En el segmento distal, la kinesina OSM-3 transporta en solitario las partículas IFT junto con la dineína 1b y su carga. Las proteínas BBS ( BBSoma) actúan estabilizando la asociación entre los motores y los subcomplejos A y B de la partícula IFT. Los componentes de la maquinaria IFT y posiblemente otras moléculas del cilio son recicladas y enviadas de vuelta a la base del cilio utilizando un motor molecular basado en la dineína 1b. Se muestra las longitudes de la zona de transición (1 μm), segmento medio (4 μm) y segmento distal (2.5 μm) de un cilio de un sensor ánfido del nemátodo en un esquema del corte transversal de la disposición de los microtúbulos (parte superior).

El transporte intraflagelar (IFT, por sus siglas en inglés: Intraflagellar transport) es un proceso celular altamente conservado en la evolución entre eucariotas ciliados, conociéndose pocas excepciones en apicomplejos.[52]

Su función es la siguiente: En el cilio no hay síntesis de proteínas, y el axonema se encuentra bajo inestabilidad dinámica, lo cual significa que su longitud permanece más o menos constante debido a que se añaden en su extremo distal (+) aproximadamente el mismo número de precursores (en especial, monómeros de tubulina y dineína) que se pierden por despolimerización en su extremo distal (-), y crece cuando la velocidad de polimerización supera la de despolimerización. La velocidad de difusión de estos componentes desde el citoplasma, debido a las barreras antes aludidas y a diversos impedimentos espaciales, sería insuficiente para que lleguen en las cantidades adecuadas al polo de crecimiento. Se ha visto que el lugar donde se ensamblan los componentes es el extremo distal.[55]

El IFT se observó mediante técnicas de microscopía de contraste con videograbación (DIC) como un transporte bidireccional llevado a cabo por un complejo multiproteico, la partícula IFT a lo largo del axonema en el espacio situado entre los dobletes de microtúbulos externos y la membrana ciliar. Esta partícula fue aislada en 1997 por Piperno et al por centrifugación en gradiente de sacarosa, a partir de estractos flagelares de C. reinhardtii, obteniéndose un coeficiente de sedimentación de 16-17s y formada por 15 polipéptidos.[57]

Se ha visto que un número variable de estos complejos con forma de piruleta a microscopía electrónica se ensamblan para formar la partícula IFT también denominada a veces "raft" o balsa. Su tamaño es de unos 0,12 μm en el caso del transporte anterógrado (de la base ciliar al ápice) y de la mitad en el transporte retrógrado. Su espesor es mayor que la distancia entre la membrana y el axonema, por lo que produce un abultamiento de esta última a su paso. Además, cada complejo parecen unidas por fibras entre sí, con la membrana plasmática y con los túbulos B de los dobletes externos. Parece ser que las fibras que se anclan a la membrana podrían estar relacionadas con puentes microtúbulo-membrana que contienen dineína citoplasmática, mientras que los que la unen con el túbulo B serían los motores moleculares.[58]

Se ha propuesto que el ciclo completo tiene lugar en seis pasos:[59]

  1. Reclutamiento y ensamblaje de los componentes de la partícula IFT junto con su carga en las fibras de transición (láminas alares) de la base del cilio.
  2. Transporte anterógrado, cargando con la dineína 1b del transporte retrógrado inactivada. OSM-3 realiza el transporte en la parte distal, donde los dobletes externos de microtúbulos se convierte en singletes.
  3. Comienzo del retorno en el ápice ciliar. Se inactivan las proteínas motoras anterógradas y se desensamblan y descargan las partículas IFT.
  4. Fin del retorno. Activación del motor retrógrado (dineína 1b) y acoplamiento de la carga de retorno, entre ellas las kinesinas del movimiento anterógrado. Ambos pasos, 3 y 4 son facilitados por la proteína EB-1
  5. Desensamblaje de la maquinaria IFT en la base del cilio y posible reciclado.
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