Cilio | evolución

Evolución

Existen diversas teorías sobre el origen de los undulipodia en eucariotas, a los que en los análisis evolutivos se les suele llamar "cilios" conjuntamente para no crear confusión con los flagelos bacterianos. Estas teorías se pueden clasificar en tres categorías: De origen endosimbionte, de origen viral y de origen en el transporte vesicular o teorías endógenas. La primera hipótesis fue expuesta por Satir en 1961. Según está el cilio surgió como un centriolo que acabó uniéndose a la membrana plasmática, confiriendo a la célula ventajas a la hora de responder al medio ambiente. El axonema surgiría posteriormente como un tipo de "aparato mitótico equivocado".[60]

Teorías del origen endosimbionte

En 1970 Lynn Margulis en su obra "el origen de las células eucariotas" propone que los cilios proceden de un evento de endosimbiosis con organismos semejantes a las espiroquetas, de forma semejante a como los parabasálidos, parásitos de termitas las utilizan hoy en día como órgano de locomoción.[62]​ La "teoría de la espiroqueta" cuenta con numerosas críticas, principalmente debido a que no se encuentran homologías estructurales entre los cilios y los aparatos motores de espiroquetas, y la mayor parte de las proteínas esenciales tienen homólogas solo en arqueas.[64]

Satir contesta a esta teoría advirtiendo que, además no existe una doble membrana como sería de esperar en el caso endosimbionte, y que las espiroquetas no poseen centriolos.[60]

Otra teoría endosimbionte es la propuesta por Li y Wu. Al contrario que en las espiroquetas, existen homólogos de la tubulina en algunas bacterias de la división Verrucomicrobia, como Epixenosoma. Estos científicos consideran que una bacteria de este tipo pudo ser el endosimbionte en lugar de una espiroqueta.[65]

Teorías de origen viral

Expuesta por Peter Satir y colaboradores.[66]​ El primer punto que sugiere un origen viral además de que tiene una formación con apariencia de replicación semiconservativa y está acoplada al ciclo celular y a la mitosis, los centriolos surgen en masa de un centro fibrogranular, de forma muy semejante a como lo hacen los virus. Además existe un , que contiene un dominio de transcriptasa inversa típica de retrovirus. Así mismo se sabe que estos se unen al centrosoma, interfiriendo en ocasiones a sus funciones.

Según Satir, el origen viral explicaría algunos rasgos, como la simetría en nueve ejes y su enantiomorfismo con diferenciación proximal-distal, lo que recuerda las simetrías de placa basal de algunos virus. Se predice que la tectina y otras proteínas "en cinta" serían aportadas por el virus hipotético. Estas proteínas están relacionadas filogenéticamente con los filamentos intermedios y las láminas nucleares, con lo que según la teoría viral, éstas proteínas evolucionarían después de la incorporación al genoma del virus.

La secuencia evolutiva que se proponen para el cilio según esta teoría serían la siguiente:[66]

  1. Un virus de ARN y simetría nonaria invadiría el citoplasma del eucariota primitivo.
  2. El virus permanecería anclado a la membrana por el collar ciliar primordial y atraería proteínas capaces de proporcionar una señal de posición.
  3. Se produciría la elongación de la cápside viral utilizando tubulinas y proteínas del IFT ancestral. El primer tipo de cilio que aparecería sería el 9+0
  4. Aparecería la movilidad del cilio por evolución de dineínas citoplasmáticas para dar los brazos interno y externo del axonema.
  5. El par central se generaría a partir de microtúbulos citoplasmáticos situados fuera de su lugar habitual, produciendo una movilidad eficiente y ventajosa para el organismo. Surgiría de ese modo el cilio 9+2.
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