Cilio | membrana ciliar

Membrana ciliar

La membrana del cilio se continúa a través de la zona apical de la membrana plasmática. Se forma por fusión de vesículas alrededor del centriolo o de compartimentos especializados, y consta de una serie de dominios que se distinguen entre sí por su composición de proteínas y probablemente también de lípidos, adaptada esta última en cada caso al medio donde se desenvuelven. Algunos estudios indican que al menos, en algunos casos, la fluidez de la membrana puede responder a señales como el ATP extracelular.[37]​ Se puede distinguir los siguientes dominios de membrana:

Dominio periciliar

En el que en cilios primarios se puede localizar la proteína galectina-3. Es especialmente importante en las células fotorreceptoras, que como se dijo anteriormente son cilios especializados. En este caso encontramos la proteína responsable de síndrome de Usher, que está implicada en el transporte molecular, y al menos en anfibios se ha demostrado que participa en el transporte de vesículas.[39]

Cilios del infundíbulo en contacto con la matriz del cúmulo oóforo. Estos cilios están especializados en la detección del ambiente físico-químico que rodea al ovocito e impulsarlo.

Base de la membrana ciliar

Mediante el uso del colorante laurdan se ha puesto en evidencia que posee una bicapa lipídica altamente condensada y ordenada, con un contenido en colesterol libre y abundancia de balsas lipídicas característica.[40]

En muchas especies y tipos celulares, y especialmente en los cilios de vías aéreas y oviducto se encuentra asociada una estructura especializada, el " collar ciliar", un complejo membrana-citoesqueleto en forma de collar de perlas en espiral, situado donde los microtúbulos y el cuerpo basal hacen contacto con la membrana plasmática y descubierto en 1972 mediante técnicas de criofractura. Está formado por varias "vueltas", en número dependiente de la especie y tipo celular, de partículas de intramembrana con extensiones espinosas que las conectan con cada doblete del cuerpo basal debajo de la zona de transición con el axonema. Se le atribuye la función de anclar el cuerpo basal a la membrana plasmática, pero además, en proximidad con esta zona especializada se han encontrado proteínas de transporte, lo que sugiere que se trata de un lugar en el que se ensamblan las cargas dirigidas hacia el axonema y el resto de la membrana ciliar. También se piensa que junto con la zona densa lipídica constituye una barrera que impide la difusión de las proteínas del resto de la célula a la membrana y al citoplasma ciliar por lo que en ocasiones se le ha denominado "complejo de poro ciliar", en alusión al poro nuclear, con el que guarda además relación filogenética.[41]

Membrana del tallo ciliar

Aunque se extiende y es continua con la membrana plasmática, existen notables diferencias en la composición, en especial, de proteínas. Además de las discutidas en este apartado, también se encuentran algunas correspondientes al sistema de transporte intraflagelar.

En los organismos unicelulares, debido a su contacto directo con el medio externo, los cilios son un punto esencial en la transducción de señales que controlan muchos aspectos de la célula, como las circunstancias ambientales idóneas o el crecimiento si existe aporte de alimento. También entraría en este apartado los receptores necesarios para garantizar la singamia en la reproducción sexual. Todo ello permitiría dirigir el impulso de los cilios a las condiciones más favorables.[43]​ A ello contribuyen cuatro tipos de proteínas:

En Metazoos se presume la persistencia evolutiva de estas cuatro categorías de proteína de membrana, en especial la función sensorial, incluso en cilios móviles. Algunos ejemplos:

  • En los cilios de vías aéreas, a pesar de que se precisa un control preciso de la frecuencia de batido, sólo se ha encontrado una proteína semejante a las adenilil ciclasas en los cilios olfatorios y los cilios móviles epiteliales cercanos a los primeros.
  • En cuanto a los canales, el de la proteína de transmembrana reguladora de la conductancia de la fibrosis quísitica ( CFTR) se encuentra en la zona apical de los cilios móviles de vías aéreas, mientras que en los inmóviles puede localizarse en toda la membrana. El ambiénte químico puede ser percibido por proteínas como las policistinas (PKD's) y fibrocistinas.
  • En el infundíbulo del oviducto, el epitelio ciliado muestra angiopoioetinas de los tipos tie-1 y tie-2, junto con el complejo de policistinas 1 y 2 y el canal de iones TRPV4. En conjunto, estas proteínas pueden contribuir a diversas funciones del transporte de gametos, como su reconocimiento e impulsión.
  • En el control del crecimiento celular y el desarrollo encontramos el receptor de la somatostatina (SSTR3), el receptor del factor de crecimiento derivado de las plaquetas (PDGFRα) y todos los implicados en las vías de señalización hedgehog y Wnt que discutiremos en los cilios implicados en el desarrollo y la determinación del patrón corporal.[41]

Especializaciones apicales

En muchos cilios se observa que se pierde la estructura del axonema típico y sólo continúan hasta el ápice del cilio los túbulos A del doblete, así como los dobletes centrales. En esta zona de la membrana que se adelgaza, se ha observado una proteína, llamada " sentan" palabra que procede del japonés: punta (尖端 sentan?), que en ratón tiene una masa molecular de 16,4 KDa, específica de células epiteliales ciliadas. Se observa que anclan los singletes de microtúbulos de la porción apical a la membrana, que dada la abundancia de ésta proteína, distingue un dominio que en ocasiones se ha denominado "dominio sentan".[45]​ También en muchas ocasiones puede observarse en la parte más alta del cilio un número variable (3-7)de púas. Se trata de proteínas con glicocálix, que forman la llamada "corona ciliar", de unos 31 nm y que presenta una estructura periódica a microscopía electrónica de transmisión. Cuando se disuelve mediante detergentes la membrana ciliar, persiste la estructura, por lo que es evidente que está anclada al axonema. Algunas funciones que se le suponen son el ensamblaje de microtúbulos, movimiento ciliar y transporte mucociliar.[46]

Formación de la membrana

En Trypanosoma se ha comprobado que la extensión de la membrana flagelar no depende del transporte intraciliar. En este mismo parásito se observa un tráfico de vesículas hacia un compartimento en la base del flagelo denominado "bolsillo flagelar" en el que se depositan tanto los componentes lipídicos como las proteínas flagelares. Este compartimento persiste en ausencia de flagelo e incluso en ausencia de transporte intraflagelar.[47]

En el resto de los casos parece que las vesículas parecen unirse en la parte inmediatamente próxima al cilio. En vertebrados parece que la proteína Rab8 regul el transporte de proteínas de membrana al cilio. También parecen ser esenciales el componente del transporte intraflagelar IFT20 y su interactuante GMAP210 en el transporte de proteínas (p. ej. Policistina 2) desde el aparato de Golgi a la membrana ciliar.[44]

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