C4-фотосинтез

C4-фотосинтез, или цикл Хэтча — Слэка, — путь связывания углерода, характерный для высших растений, первым продуктом которого является четырёхуглеродная щавелевоуксусная кислота, а не трёхуглеродная 3-фосфоглицериновая кислота, как у большинства растений с обычным C3-фотосинтезом.

По своей сути C4-фотосинтез представляет собой модификацию обычного C3-фотосинтеза и появился в процессе эволюции значительно позже последнего. В цикле Хэтча — Слэка растения осуществляют первичную фиксацию углерода в клетках мезофилла через карбоксилирование фосфоенолпирувата (ФЕП) при участии фермента фосфоенолпируваткарбоксилазы (ФЕП-карбоксилаза). Образовавшийся в результате реакции оксалоацетат превращается в малат или аспартат и в таком виде транспортируется в клетки обкладки проводящего пучка, где в результате декарбоксилирования высвобождается CO2, поступающий в восстановительный пентозофосфатный цикл[1]. В цикле Кальвина у C4-растений, как и у C3-растений, CO2 превращается в трёхатомный сахар, который идёт на синтез сахарозы. Транспорт CO2 из клеток мезофилла в клетки обкладки в виде промежуточных продуктов фиксации позволяет значительно повысить его концентрацию в месте локализации Рубиско и таким образом значительно увеличить её эффективность, избежав побочной реакции с кислородом и, как следствие, полностью избавиться от фотодыхания.

Благодаря более эффективному способу фиксации CO2 отпадает необходимость всё время держать устьица открытыми для обеспечения активного газообмена, а значит снижаются потери воды в ходе транспирации. По этой причине C4-растения способны расти в более засушливых местообитаниях, при высоких температурах, в условиях засоления и недостатка CO2. Тем не менее дополнительные шаги по фиксации углерода в C4-пути требуют дополнительных затрат энергии в форме АТФ. Если принять, что в цикле Кальвина у C4-растений, так же как и у C3-растений, для фиксации одной молекулы CO2 используются 3 молекулы АТФ и 2 молекулы НАДФН, то для регенерации акцептора углерода в цикле Хэтча — Слэка, то есть превращения пирувата в ФЕП, требуются дополнительно 2 молекулы АТФ. В итоге на одну молекулу CO2 в C4-пути расходуется 5 молекул АТФ и 2 молекулы НАДФН[2]. По этой причине C4-растениям для оптимального роста требуется более высокий уровень инсоляции.

другие языки