Пресмыкающиеся

Пресмыкающиеся
China-Alligator.jpg
Китайский аллигатор
Agkistrodon contortrix mokeson.jpg
Медноголовый щитомордник
African Leopard Tortoise.jpg
Леопардовая черепаха
Tuatara.jpg
Гаттерия
Научная классификация
Международное научное название

Reptilia Laurenti, 1768

Современные отряды

Пресмыка́ющиеся, или репти́лии ( лат. Reptilia) — класс (по традиционной классификации) или парафилетическая группа (по кладистической классификации) [1] преимущественно наземных позвоночных животных, включающий современных черепах, крокодилов, клювоголовых, амфисбен, ящериц и змей. В XVIIIXIX веках вместе с амфибиями объединялись в группу гады — холоднокровные наземные позвоночные. Считаются самыми близкими к птицам (иногда даже объединяются с ними в одну таксономическую группу). В мире известно около 9400 видов пресмыкающихся [2], на территории России обитает 77 видов [3] [4].

Крупнейшие наземные животные принадлежали к динозаврам — представителям древних пресмыкающихся. Пресмыкающиеся пережили расцвет в эпоху мезозоя, когда они доминировали на суше, в море и в воздухе. В конце мелового периода большая часть пресмыкающихся вымерла. Современные рептилии — лишь разрозненные остатки того мира. Однако, древние рептилии дали начало процветающей в настоящее время группе животных — птицам, причём многие приспособления, обусловившие эволюционный успех этой группы, появились ещё у её предков, представлявших собой специализированные формы рептилий (теплокровность, теплоизолирующий покров тела — перья, развитый головной мозг, и так далее). Ранее к этой группе относили синапсидов — предков современных млекопитающих.

Строение

У большинства современных пресмыкающихся наблюдаются как черты более простых по строению амфибий, так и черты высших позвоночных животных.

Покров

Чешуйки на коже ленточного крайта ( Bungarus fasciatus)
Чешуйки на коже ящерицы.
Отпечатки перьев на фоссилии вымершей рептилии — микрораптора.

Наружный кожный покров современных пресмыкающихся в результате утолщения и ороговения образует чешуйки или щитки. У ящериц роговые чешуйки перекрывают друг друга, напоминая черепицу. У черепах сросшиеся щитки формируют сплошной прочный панцирь. Смена рогового покрова происходит путём полной или частичной линьки, которая у многих видов происходит несколько раз в год.

Наряду с этим, древние рептилии могли также быть покрыты перьями (являющимися по строению специализированной формой чешуи) или похожими на пух нитевидными образованиями (прогрессивные архозавры).

Плотная и сухая кожа содержит пахучие железы. Слизистые железы отсутствуют — кожа рептилий сухая, характерный блеск ей придают гладкие чешуи.

В наружной части внутреннего слоя кожи часто находятся специальные клетки — хроматофоры. В этих клетках секретируются пигменты: меланины и каротиноиды. Также в хроматофорах встречается способный отражать свет гуанин. Благодаря хроматофорам, некоторые пресмыкающиеся способны изменять окраску своего тела за сравнительно короткое время. Хамелеоны — наиболее известные представители с подобным свойством.

Скелет

В осевом скелете пресмыкающихся разделение на отделы более заметно, чем у земноводных. Хорошо различимы пять отделов позвоночника: шейный ( лат. pars cervicalis), туловищный (пояснично-грудной, pars thoracolumbalis), поясничный, крестцовый (pars sacralis) и хвостовой (pars caudalis).

Типичным для пресмыкающихся является следующее строение осевого скелета. Общее количество позвонков различно у разных видов (50—80, у змей возрастает до 140—435). Из позвонков шейного отдела (от 7 до 10) два передних ( атлант и эпистрофей) образуют сустав, позволяющий голове не только двигаться в вертикальной плоскости относительно первого шейного позвонка, но и поворачиваться. В туловищном отделе от 16 до 25 позвонков, каждый с парой рёбер. Первые несколько позвонков прикрепляются к грудине, образуя грудную клетку (отсутствует у змей). В крестцовом отделе всего два позвонка, к широким поперечным отросткам которых причленяется таз. Хвостовой отдел составляют несколько десятков (15—40) постепенно уменьшающихся в размерах позвонков. Последние хвостовые позвонки представляют собой небольшие палочковидные косточки.

В некоторых группах рептилий осевой скелет имеет отличия. У змей позвоночник отчетливо делится лишь на туловищный и хвостовой отделы, грудина отсутствует. У черепах позвонки туловищного отдела срастаются со спинным щитом панциря, вследствие чего неподвижны.

Череп пресмыкающихся значительно более окостеневший, чем у земноводных. Лишь в обонятельной капсуле и слуховой области содержится небольшое количество хряща. Осевой и висцеральный отделы черепа эмбрионально формируются отдельно, но у взрослых особей срастаются в единое образование. В состав черепа входят как хрящевые (замещающие, или первичные), так и многочисленные кожные (покровные, или вторичные) кости.

Пояс передних конечностей сходен с поясом земноводных, отличаясь лишь более сильным развитием окостенения. Пара передних конечностей рептилий состоит из плеча, предплечья и кисти. Пара задних конечностей — из бедра, голени и стопы. На фалангах конечностей расположены когти.

Мышечная система

Мышечная система пресмыкающихся представлена жевательной, шейной мускулатурой, мускулатурой брюшного пресса, а также мускулатурой сгибателей и разгибателей. Присутствуют характерные для амниот межрёберные мышцы, играющие важную роль при акте дыхания. Подкожная мускулатура позволяет изменять положение роговых чешуй.

Энергоснабжение произвольной мускулатуры современных пресмыкающихся происходит главным образом за счёт анаэробного разложения глюкозы — порядка 50…75 % мышечных волокон в их мышцах приспособлены к работе в анаэробных условиях (без участия кислорода). Такой метаболизм позволяет им перемещаться на короткие расстояния столь же быстро, как и теплокровным животным, и обеспечивает даже большую силу мышечных сокращений, причём интенсивность реакции слабо зависит от температуры тела. Однако уже через 1-2 минуты интенсивной работы мускулатуры в анаэробном режиме в ней накапливается молочная кислота, что приводит к наступлению своеобразной мышечной усталости. В результате уже после нескольких быстрых пробежек рептилия становится практически неспособна к активным действиям на время до нескольких часов, требующееся для распада накопившейся в мышцах молочной кислоты. [5] Более крупные животные способны дольше терпеть накопление в мышцах молочной кислоты, но в то же время им требуется больше времени на восстановление. Некоторые современные рептилии, в частности, вараны, тем не менее, в значительной мере полагаются и на аэробный метаболизм и почти не испытывают проблем с накоплением молочной кислоты.

Среди вымерших древних рептилий известны высокоподвижные формы (такие, как наземные крокодиломорфы, динозавры и птерозавры), строение тела и предполагаемый образ жизни которых говорят о способности поддерживать продолжительную мышечную активность без утомления, что соответствует более интенсивному, чем у современных пресмыкающихся, обмену веществ, и работе мышц преимущественно по аэробному механизму, требующему интенсивного снабжения кислородом. Это в свою очередь должно было сопровождаться совершенно другой физиологией организма (полное разделение желудочков сердца, повышение эффективности дыхания за счёт отделения воздухоносных путей от ротовой полости и появления вторичного нёба, появление эффективных механизмов терморегуляции и так далее). Данные изменения отчасти прослеживаются на палеонтологическом материале в линии рептилий, ведущей к птицам. В настоящее время надёжно показано существование теплокровности ( эндотермной системы терморегуляции) как минимум у некоторых групп динозавров и предков современных крокодилов. [5] [6]

Нервная система

Как и у большинства хордовых животных, центральная нервная система пресмыкающихся представлена головным (из 5 отделов) и спинным мозгом.

Головной мозг расположен внутри черепа. Ряд важных особенностей отличает головной мозг пресмыкающихся от головного мозга земноводных. Нередко говорят о так называемом завропсидном типе головного мозга, присущем также и птицам, в отличие от ихтиопсидного типа у рыб и земноводных.

Выделяют пять отделов головного мозга пресмыкающихся.

  • Передний мозг состоит из двух больших полушарий, от которых отходят обонятельные доли. Поверхность больших полушарий абсолютно гладкая. В мозговом своде полушарий различают первичный свод — архипаллиум, занимающий большую часть крыши полушарий, и зачатки неопаллиума. Дно переднего мозга в основном состоит из полосатых тел.
  • Промежуточный мозг расположен между передним и средним мозгом. В верхней его части расположен эпифиз, а на нижней стороне — гипофиз. У большинства ящериц и гаттерии (а также многих вымерших форм) рядом с эпифизом развивается теменной глаз, а у крокодилов потеряны оба этих органа. Дно промежуточного мозга занято зрительными нервами и их перекрестом ( хиазмой).
  • Средний мозг представлен двумя крупными передними холмами — зрительными долями, а также небольшими задними холмами. Зрительная кора более развита, чем у амфибий.
  • Мозжечок прикрывает переднюю часть продолговатого мозга. Он более крупный по сравнению с мозжечком амфибий.
  • Продолговатый мозг образует изгиб в вертикальной плоскости, который характерен для всех амниот.

От головного мозга отходят 12 пар черепных нервов. В спинном мозге разделение на белое и серое вещество более отчётливо, чем у амфибий. От спинного мозга отходят сегментальные спинномозговые нервы, образуя типичное плечевое и тазовое сплетение. Отчётливо выражена вегетативная нервная система ( симпатическая и парасимпатическая) в виде цепи парных нервных ганглиев.

Органы чувств

Пресмыкающиеся имеют шесть основных органов чувств:

  • Орган зрения — глаза, устроены сложнее, чем у амфибий: в склере присутствует кольцо из тонких костных пластинок; от задней стенки глазного яблока отходит вырост — гребешок, вдающийся в стекловидное тело; в ресничном теле развита поперечно-полосатая мускулатура, которая позволяет не только перемещать хрусталик, но и изменять его форму, таким образом осуществляя наводку на резкость в процессе аккомодации. Органы зрения имеют приспособления к работе в воздушной среде. Слёзные железы предохраняют глаза от высыхания. Наружные веки и мигательная перепонка выполняют защитную функцию. У змей и некоторых ящериц веки срастаются, формируя прозрачную оболочку. Сетчатка глаза может содержать как палочки, так и колбочки. У ночных видов колбочки отсутствуют. У большинства дневных видов диапазон цветного зрения смещён в жёлто-оранжевую часть спектра. Зрение имеет решающее значение среди органов чувств пресмыкающихся. Теменной глаз, сохранившийся у некоторых видов, важен для ориентирования в пространстве и синхронизации суточных ритмов организма с циклом смены дня и ночи, хотя многое в его функциях ещё неясно [7] [8].
  • Орган обоняния представлен внутренними ноздрями — хоанами и вомероназальным органом. По сравнению со строением земноводных, хоаны расположены ближе к глотке, что даёт возможность свободно дышать в то время, как пища находится во рту. Обоняние развито лучше, чем у земноводных, позволяя многим ящерицам находить пищу, находящуюся под поверхностью песка на глубине до 6—8 см.
  • Орган вкуса — вкусовые луковицы, расположенные в основном в глотке.
  • Орган тепловой чувствительности находится на лицевой ямке между глазом и носом с каждой стороны головы. Особенно развит у змей. У ямкоголовых змей термолокаторы позволяют определять даже направление источника теплового излучения.
  • Орган слуха близок к органу слуха лягушек, он содержит внутреннее и среднее ухо, снабженное барабанной перепонкой, слуховой косточкой — стременем и евстахиевой трубой. Роль слуха в жизни пресмыкающихся сравнительно невелика, особенно слаб слух у змей, не имеющих барабанной перепонки и воспринимающих колебания, распространяющиеся по земле или в воде. Пресмыкающиеся воспринимают звуки в диапазоне 20—6000  Гц, хотя большинство хорошо слышит лишь в диапазоне 60—200 Гц (у крокодилов 100—3000 Гц).
  • Осязание выражено отчётливо, особенно у черепах, которые могут чувствовать даже лёгкое прикосновение к панцирю.
  • Тепловую чувствительность

Дыхательная система

Для пресмыкающихся характерно дыхание всасывающего типа путём расширения и сужения грудной клетки при помощи межрёберной и брюшной мускулатуры. Попавший через гортань воздух поступает в трахею — длинную дыхательную трубку, которая на конце делится на бронхи, ведущие в лёгкие. Как и у земноводных, лёгкие пресмыкающихся имеют мешкообразное строение, хотя их внутренняя структура намного сложнее. Внутренние стенки лёгочных мешков имеют складчатое ячеистое строение, что значительно увеличивает дыхательную поверхность.

Поскольку тело покрыто чешуйками, кожное дыхание у пресмыкающихся отсутствует (исключение составляют мягкотелые черепахи и морские змеи), и лёгкие являются единственным дыхательным органом.

Система кровообращения

Система кровообращения пресмыкающихся

Как и амфибии, большинство пресмыкающихся обладают трёхкамерным сердцем, состоящим из желудочка и двух предсердий. Желудочек разделён неполной перегородкой на две половины: верхнюю и нижнюю. Крокодилы обладают четырёхкамерным сердцем.

При такой конструкции сердца в щелевидном пространстве вокруг неполной перегородки желудочка устанавливается градиент (разность) количества кислорода крови. После сокращения предсердий артериальная кровь из левого предсердия оказывается в верхней половине желудочка и вытесняет венозную кровь, излившуюся из правой части желудочка, в нижнюю половину. В правой части желудочка оказывается смешанная кровь. При сокращении желудочка каждая порция крови устремляется к ближайшему отверстию: артериальная кровь из верхней половины — в правую дугу аорты, венозная кровь из нижней половины — в лёгочную артерию, а смешанная кровь из правой части желудочка — в левую дугу аорты. Поскольку именно правая дуга аорты несёт кровь к мозгу, мозг получает наиболее обогащённую кислородом кровь. У крокодилов перегородка полностью разделяет желудочек на две половины: правую — венозную и левую — артериальную, таким образом сформировав четырёхкамерное сердце, практически как у млекопитающих и птиц.

В противоположность общему артериальному стволу земноводных, у рептилий наблюдается три самостоятельных сосуда: лёгочная артерия и правая и левая дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода, и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту. Спинная аорта тянется назад, отсылая по пути артерии ко всем органам. От правой дуги аорты, отходящей от левого артериального желудочка, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, от правой же дуги отходят и обе подключичные артерии, несущие кровь к передним конечностям.

Полного разделения на два независимых круга кровообращения у пресмыкающихся (включая крокодилов) не происходит, поскольку венозная и артериальная кровь смешиваются в спинной аорте.

Подобно рыбам и амфибиям, все современные пресмыкающиеся — холоднокровные животные. Несмотря на это, многие пресмыкающиеся могут регулировать температуру, перемещаясь из тени на солнце и обратно или меняя цвет, становясь темнее, чтобы согреться, или светлее, чтобы остыть. Сравнительно недавно у ящериц тегу была обнаружена факультативная эндотермия — возможность повышать температуру тела за счет химических реакций во время брачного периода.

Пищеварительная система

Вследствие разнообразия доступной для питания пищи пищеварительный тракт у пресмыкающихся гораздо более дифференцирован, чем у земноводных животных.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ограниченным челюстями с обычно коническими, одинаковыми, прочно прирастающими зубами (гомодонтная система, хотя у некоторых вымерших форм была гетеродонтная). Язык свободный, впереди мускулистый, подвижный, к концу утончается и раздваивается. Ротовая полость отграничена от глотки развивающимся вторичным костным нёбом. Многоклеточные слюнные железы содержат пищеварительные ферменты. Глотка переходит в узкий пищевод, далее в мускулистый желудок и кишечник. Желудок имеет толстые мышечные стенки. На границе между тонкой и толстой кишкой находится слепая кишка, которой нет у амфибий. Большая печень рептилий имеет желчный пузырь. Поджелудочная железа в виде длинного плотного тела лежит в петле двенадцатиперстной кишки. Кишечник заканчивается клоакой.

Выделительная система

Выделительная система пресмыкающихся представлена почками, мочеточниками и мочевым пузырём.

Почки пресмыкающихся существенно отличаются от почек рыб и амфибий, которым приходится решать задачу избавления от постоянного избытка воды в организме. Вместо туловищных почек амфибий ( мезонефрос), почки рептилий ( метанефрос) располагаются в тазовой области с брюшной стороны клоаки и по её бокам. Почки соединяются с клоакой через мочеточники.

Тонкостенный стебельчатый мочевой пузырь соединяется с клоакой тонкой шейкой на её брюшной стороне. У некоторых пресмыкающихся мочевой пузырь недоразвит (крокодилы, змеи, некоторые ящерицы).

Также появляется новый орган выделения — тазовая почка.

У наземных рептилий конечный продукт азотистого обмена — мочевая кислота.

Половая система

Пресмыкающиеся — раздельнополые животные, двуполое размножение.

Половая система самцов состоит из пары семенников, которые расположены по бокам поясничного отдела позвоночника. От каждого семенника отходит семенной канал, который впадает в вольфов канал. С появлением туловищной почки у пресмыкающихся вольфов канал у самцов выступает лишь как семяпровод и полностью отсутствует у самок. Вольфов канал открывается в клоаку, образуя семенной пузырёк.

Половая система самок представлена яичниками, которые подвешены на брыжейке к спинной стороне полости тела по бокам позвоночника. Яйцеводы ( мюллеровы каналы) также подвешены на брыжейке. В переднюю часть полости тела яйцеводы открываются щелевидными отверстиями — воронками. Нижний конец яйцеводов открывается в нижний отдел клоаки на её спинной стороне.

другие языки
Afrikaans: Reptiel
Alemannisch: Reptilien
aragonés: Reptilia
العربية: زواحف
مصرى: زواحف
অসমীয়া: সৰীসৃপ
asturianu: Reptilia
azərbaycanca: Sürünənlər
تۆرکجه: سوروننلر
башҡортса: Һөйрәлеүселәр
Boarisch: Reptülien
žemaitėška: Ruoplē
беларуская: Паўзуны
беларуская (тарашкевіца)‎: Паўзуны
български: Влечуги
বাংলা: সরীসৃপ
brezhoneg: Stlejvil
bosanski: Reptili
буряад: Мүлхигшэд
català: Rèptil
Cebuano: Reptil
کوردی: خشۆک
čeština: Plazi
Cymraeg: Ymlusgiad
dansk: Krybdyr
Deutsch: Reptilien
Ελληνικά: Ερπετά
English: Reptile
Esperanto: Reptilioj
español: Reptilia
eesti: Roomajad
euskara: Narrasti
estremeñu: Retil
فارسی: خزندگان
suomi: Matelijat
Võro: Ruumaja
føroyskt: Skriðdýr
français: Reptile
Nordfriisk: Krepdiarten
Frysk: Reptilen
Gaeilge: Reiptíl
Gàidhlig: Pèist
galego: Réptiles
Avañe'ẽ: Otyryrýva
Gaelg: Reptilia
עברית: זוחלים
हिन्दी: सरीसृप
hrvatski: Gmazovi
hornjoserbsce: Łažaki
Kreyòl ayisyen: Rèptil
magyar: Hüllők
Հայերեն: Սողուններ
interlingua: Reptilia
Bahasa Indonesia: Reptil
Iñupiak: Paamġuaq
Ilokano: Reptilia
Ido: Reptero
íslenska: Skriðdýr
italiano: Reptilia
日本語: 爬虫類
Patois: Reptail
la .lojban.: respa
Basa Jawa: Rèptil
ಕನ್ನಡ: ಸರೀಸೃಪ
한국어: 파충류
Перем Коми: Кыссиссез
Kurdî: Xijende
kernowek: Kramvil
Latina: Reptilia
Lëtzebuergesch: Reptiller
Limburgs: Reptiele
Ligure: Reptilia
lingála: Linyóka
lietuvių: Ropliai
latviešu: Rāpuļi
македонски: Влекачи
മലയാളം: ഉരഗം
кырык мары: Reptilia
Bahasa Melayu: Reptilia
မြန်မာဘာသာ: တွားသွားသတ္တဝါ
Napulitano: Rettile
Plattdüütsch: Reptilien
Nedersaksies: Kroepdeers
नेपाली: सरीसृप
नेपाल भाषा: रेप्ताइल
Nederlands: Reptielen
norsk nynorsk: Krypdyr
norsk: Krypdyr
Sesotho sa Leboa: Segagabi
occitan: Reptilia
ਪੰਜਾਬੀ: ਭੁਜੰਗੀ
polski: Gady
Piemontèis: Rétij
پنجابی: کرلے
پښتو: خاپوړن
português: Répteis
Runa Simi: Suchuq
rumantsch: Reptils
română: Reptilă
русиньскый: Плазы
संस्कृतम्: सर्पण-शीलः
саха тыла: Сыыллааччылар
sicilianu: Reptilia
Scots: Reptile
srpskohrvatski / српскохрватски: Reptil
Simple English: Reptile
slovenčina: Plazy
slovenščina: Plazilci
chiShona: Dzinokambaira
Soomaaliga: Xamaarato
српски / srpski: Гмизавци
Basa Sunda: Réptil
svenska: Kräldjur
Kiswahili: Reptilia
தமிழ்: ஊர்வன
తెలుగు: సరీసృపాలు
тоҷикӣ: Рептилия
Tagalog: Reptilya
Türkçe: Sürüngenler
татарча/tatarça: Сөйрәлүчеләр
українська: Плазуни
اردو: خزندے
oʻzbekcha/ўзбекча: Sudralib yuruvchilar
Tiếng Việt: Động vật bò sát
Winaray: Reptilia
吴语: 爬蟲類
ייִדיש: רעפטיליע
Yorùbá: Afàyàwọ́
Zeêuws: Reptielen
中文: 爬行动物
Bân-lâm-gú: Pâ-thiông-lūi
粵語: 爬蟲類