Origem das aves

Um modelo do Archaeopteryx lithographica em exibição no Museu de História Natural da Universidade de Oxford.

A origem das aves foi um tópico controverso dentro da biologia evolutiva por muitos anos, porém mais recentemente surgiu um consenso científico de que as aves são um grupo de dinossauros terópodes que evoluíram na era mesozoica. Uma relação íntima entre aves e dinossauros foi inicialmente proposta no século XIX após a descoberta da ave primitiva Archaeopteryx na Alemanha, que foi confirmada desde a década de 1966 pela anatomia comparativa e pelo método de análise cladístico de relações evolucionárias. A descoberta progressiva de fósseis de dinossauros emplumados na província de Liaoning na China deu nova luz ao assunto tanto para especialistas quanto para o público em geral. No sentido filogênico, as aves são dinossauros.

As aves compartilham centenas de características do esqueleto com os dinossauros, especialmente com as derivadas dos terópodes maniraptoranos como os dromeossaurídeos, que a maioria das análises mostra serem seus parentes próximos. Ainda que difícil de identificar no registro fóssil, as similaridades nos sistemas digestivo e cardiovascular, assim como similaridades comportamentais e a presença comum de penas, também ligam as aves aos dinossauros. A descoberta de tecidos macios fossilizados de Tyrannosaurus rex permitiu a comparação da anatomia celular e da sequência das proteínas do colágeno, e ambos ofereceram evidências adicionais corroborando a relação dinossauro-ave.

Apenas alguns cientistas ainda debatem a origem "dinossauriana" das aves, sugerindo descendência de outros tipos de répteis arcossauros. Até entre aqueles que apoiam a ancestralidade dinossauriana, a exata posição filogênica das primeiras aves dentro dos terópodes permanece controversa. A origem do voo das aves é uma questão separada, mas relacionada, para a qual há também várias respostas propostas.

História investigativa

Huxley, o Archaeopteryx e pesquisa inicial

Thomas Henry Huxley (1825-1895).

A investigação científica da origem das aves começou logo depois da publicação em 1859 de A Origem das Espécies de Charles Darwin, o livro que descreveu sua teoria da evolução pela seleção natural.[1] Em 1860, uma pena fossilizada foi descoberta em um depósito calcário do Jurássico Superior em Solnhofen, na Alemanha. Christian Erich Hermann von Meyer descreveu esta pena como Archaeopteryx lithographica no ano seguinte,[2] e Richard Owen descreveu um esqueleto quase completo em 1863, reconhecendo-o como uma ave, apesar de muitas características lembrarem répteis, inclusive unhas nos membros dianteiros e uma longa cauda óssea.[3]

O Thomas Henry Huxley, conhecido como "O Buldogue de Darwin" por seu feroz apoio à nova teoria da evolução, quase imediatamente definiu o Archaeopteryx como um fóssil de transição entre aves e répteis. Começando em 1868, Huxley fez comparações detalhadas do Archaeopteryx com vários répteis pré-históricos e julgou que ele era muito similar a dinossauros como o hipsilofodonte e o compsognato.[4][5] A descoberta no final da década de 1870 do icônico "espécime de Berlim" do Archaeopteryx completo com um conjunto de dentes reptilianos, forneceu mais evidências. Huxley foi o primeiro a propor uma relação evolutiva entre aves e dinossauros, embora ele tivesse a oposição do muito influente Owen, que permanecia um sólido criacionista. As conclusões de Huxley foram aceitas por muitos biólogos, inclusive pelo barão Franz Nopcsa,[6] enquanto outros, notavelmente Harry Govier Seeley,[7] argumentaram que as similaridades eram devidas à convergência evolutiva.

Heilmann e a hipótese tecodonte

Uma virada ocorreu no começo do século XX com o trabalho de Gerhard Heilmann da Dinamarca. Artista por ocupação, Heilmann tinha um interesse erudito pelas aves e de 1913 a 1916 ele publicou os resultados de sua pesquisa em várias partes, tratando da anatomia, embriologia, comportamento, paleontologia e evolução das aves.[8] Seu trabalho, originalmente escrito em dinamarquês sob o título Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning, foi compilado, traduzido para o inglês e publicado em 1926 sob o título The Origin of Birds (A Orgiem das Aves).

Como Huxley, Heilmann comparou o Archaeopteryx e outras aves com uma exaustiva lista de répteis pré-históricos, ele também chegou à conclusão que dinossauros terópodes como o Compsognato eram os mais similares. No entanto, Heilmann notou que as aves possuíam clavículas fundidas para formar um osso chamado fúrcula, e enquanto as clavículas eram conhecidas nos répteis mais primitivos, elas ainda não tinham sido identificadas nos dinossauros. Visto que ele acreditava firmemente no princípio de Dollo, que afirma que a evolução não é reversível, Heilmann não poderia aceitar que as clavículas foram perdidas nos dinossauros e se desenvolveram novamente nas aves. Ele foi então forçado a rejeitar os dinossauros como ancestrais das aves e relacionou todas as suas similaridades à convergência evolutiva. Heilmann afirmou que em vez disso, os ancestrais das aves seriam encontrados entre a classe de répteis mais primitiva "tecodonte".[9] A descrição extremamente completa de Heilmann assegurou que seu livro se tornasse um clássico no campo e suas conclusões sobre as origens das aves, como a maioria dos outros tópicos, foram aceitas por quase todos os biólogos evolucionários pelas quatro décadas seguintes.[10]

As clavículas são ossos relativamente delicados e então há o perigo de serem destruídos ou pelo menos danificados antes de serem identificados. Apesar disso, clavículas foram encotradas em dinossauros terópodes antes que Heilmann escrevesse seu livro, mas não foram reconhecidas[11]. A ausência de clavículas nos dinossauros se tornou a opinião ortodoxa apesar da descoberta de clavículas no terópode primitivo Segisaurus em 1936.[12] O próximo registro de clavículas em um dinossauro ocorreu em 1983, e foi um artigo russo publicado antes do final da Guerra Fria.[13]

Contrário ao que Heilmann acreditava, os paleontólogos agora aceitavam as que clavículas e na maioria dos casos as fúrculas são uma característica padrão não apenas dos terópodes, mas também dos dinossauros saurísquios. Até o final de 2007 fúrculas fossilizadas (ou seja, feitas de ossos e não de cartilagem) foram encontradas em quase todos os tipos de terópodes exceto nos mais basais, Eoraptor e Herrerasaurus.[14] O registro original de uma fúrcula no terópode primitivo Segisaurus (1936) foi confirmado por uma nova análise em 2005.[15] Além disso, clavículas em forma de fúrculas também foram encontradas no Massospondylus, um sauropodomorfo[16] do Jurássico Inferior.

Ostrom, Deinonychus e a renascença dinossauro

A similaridade dos membros dianteiros do Deinonychus (esquerda) e do Archaeopteryx (direita) levaram John Ostrom a renovar a ligação entre dinossauros e aves.

A maré começou a se voltar contra a hipótese "tecodonte" após a descoberta em 1964 de um novo dinossauro terópode em Montana, Estados Unidos. Em 1969, este dinossauro foi descrito e batizado de Deinonychus por John Ostrom da Universidade Yale.[17] No ano seguinte, Ostrom descreveu novamente um espécime de Pterodactylus no Museu Teyler de Haarlem nos Países Baixos como outro esqueleto de Archaeopteryx.[18] O espécime consistia principalmente de uma única asa e sua descrição conscientizou Ostrom das similaridades entre os pulsos do Archaeopteryx e do Deinonychus.[19]

Em 1972, o paleontólogo britânico Alick Walker formou a hipótese de que as aves apareceram não de ancestrais "tecodontes", mas de ancestrais crocodilianos como o Sphenosuchus.[20] Os trabalhos de Ostrom com terópodes e aves primitivas levou-o a responder com uma série de publicações na metade da década de 1970 onde ele mostrava as muitas similaridades entre aves e dinossauros terópodes, ressuscitando as ideias inicialmente produzidas por Huxley um século antes.[21][22][23] A identificação de Ostrom da ancestralidade dinossauriana das aves, junto com outras novas ideias sobre metabolismo,[24] níveis de atividade e cuidado paterno[25] dos dinossauros, iniciou o que é conhecido como "renascença dinossauro", que começou na década de 1970 e continua até hoje.

As revelações de Ostrom também coincidiram com a adoção crescente da sistemática filogênica (cladística), que começou na década de 1960 com o trabalho de Willi Henning.[26] A cladística é um método de organizar espécies baseado estritamente em sua relações evolucionárias, usando uma análise estatística de suas características anatômicas. Na década de 1980, a metodologia cladística foi aplicada à filogenia dos dinossauros pela primeira vez por Jacques Gauthier e outros, mostrando inequivocamente que as aves eram um grupo derivado dos dinossauros terópodes.[27] As análises iniciais sugeriram que terópodes dromaeossaurídeos como o Deinonychus eram particularmente parentes próximos das aves, um resultado que fora corroborado muitas vezes anteriormente.[28][29]

Pesquisa moderna e dinossauros emplumados da China

Fóssil do Sinosauropteryx prima.

O começo da década de 1990 viu a descoberta de fósseis de aves espetacularmente preservados em várias formações geológicas do Cretáceo inferior na província de Liaoning[30][31] no nordeste da China. Em 1996, paleontólogos chineses descreveram o Sinosauropteryx como um novo gênero de ave , a partir de um fóssil da formação Yixian,[32] mas este animal foi rapidamente identificado como um dinossauro terópode parente próximo do Compsognathus. Surpreendentemente, seu corpo era coberto por longas estruturas filamentosas. Estas estruturas foram chamadas de "protopenas" e consideradas homólogas às penas mais avançadas das aves,[33] embora alguns cientistas discordem dessa avaliação.[34] Cientistas chineses e norte-americanos descreveram o Caudipteryx e o Protarchaeopteryx logo depois. Baseando-se nas características dos esqueletos, estes animais eram dinossauros que não eram aves, mas seus resquícios de furos de penas completamente formadas são muito parecidos com os das aves.[35] O Archaeoraptor, descrito sem a análise de um especialista em um artigo de 1999 da National Geographic,[36] mostrou-se ser uma falsificação contrabandeada,[37] mas restos legítimos continuam a ser extraídos de Yixian, legal e ilegalmente. Penas ou "protopenas" foram encontradas numa ampla variedade de terópodes em Yixian,[38][39] e as descobertas de dinossauros extremamente parecidos com aves,[40] assim como de aves primitivas parecidas com dinossauros,[41] encerrou quase inteiramente a lacuna morfológica entre terópodes e aves.

Uma pequena minoria, incluindo os ornitologistas Alan Feduccia e Larry Martin, continuam a afirmar que em vez disso as aves são descendentes dos antigos arcossauros, tais como o Longisquama ou o Euparkeria.[42][43] Estudos embriológicos da biologia do desenvolvimento das aves têm despertado dúvidas sobre a homologia digital dos membros dianteiros das aves e dos dinossauros.[44] Todavia, devido à evidência covincente fornecida pela anatomia comparativa e pela filogenética, assim como os surpreendentes fósseis de dinossauros emplumados da China, a ideia de que as aves são derivadas dos dinossauros, primeiramente defendida por Huxley e depois por Nopcsa e Ostrom, desfruta de um apoio quase unânime entre os paleontólogos atuais.[10]