Blad

Icoontje doorverwijspagina Zie Blad (doorverwijspagina) voor andere betekenissen van Blad.
Dwarsdoorsnede van een blad (microscopisch beeld)
Dwarsdoorsnede van een blad (schematisch)

Een blad is een van de organen van varens en zaadplanten. De bladachtige structuren van andere plantaardige organismen, waaronder mossen en sommige algen, zoals zeesla en kelp, hebben een afwijkende bouw, en mogen geen bladeren genoemd worden.

Het blad vervult meerdere functies, waarvan de twee belangrijkste de fotosynthese en de verdamping van water zijn. Met behulp van fotosynthese wordt in bladeren, onder invloed van zonlicht, uit kooldioxide en water glucose gemaakt. Daarnaast houden de bladeren door verdamping en capillariteit een waterstroom op gang in de plant. In dit water zitten voedingsstoffen die de plant actief heeft opgenomen uit de bodem.

Bladeren in de evolutie

Planten, zoals mossen, varens en zaadplanten hebben gewoonlijk bladeren, die een rol spelen bij de fotosynthese en de waterhuishouding van de plant. De aanwezigheid van stengels en wortels is een verdere uiterlijke overeenkomst bij deze planten met uitzondering van de mossen, levermossen en hauwmossen.

Bladachtige structuren komen ook voor bij de niet verwante bruinwieren, zoals bij kelp. De bouw van deze bladen wijkt sterk af van de bladeren van de zaadplanten.

Algen

Een bruinwier ( Macrocystis sp.) met "bladeren"

Bij sommige algengroepen, zoals de hoogontwikkelde, soms tot 60 m grote bruinwieren is er een differentiatie is "wortels" (ten behoeve van de vasthechting aan het substraat) en "stengels" die de "bladeren" dragen. Hier worden de termen voor de vaatplanten gebruikt, hoewel er, ondanks de oppervlakkige gelijkenis, geen verwantschap is.

Mossen en levermossen

Bebladering bij mossen
Mossen: 1. spruit, 2. stengel dwarsdoorsnede, 3-4. bladeren, 8-10. dwarse doorsneden van blad en bladnerf, 11. parenchymatische cellen van bladschijf, 12. prosenchymatische cellen bij bladvoet
1rightarrow blue.svg Zie Mossen en Levermossen voor de hoofdartikelen over dit onderwerp.

De bladeren van de mossen en de bebladerde levermossen zijn principieel anders dan die bij de vaatplanten (varens en zaadplanten), omdat de bebladerde plant een haploïde gametofyt is, in tegenstelling tot de plant bij de vaatplanten, waar het om een diploïde sporofyt gaat. Een groot deel van de levermossen en de hauwmossen hebben geen bladeren, maar zijn thalleus.

Aan de top van het stengeltje bij mossen bevindt zich een topcel in de vorm van een een omgekeerde piramide ( viervlak of tetraëder) met het driehoekige grondvlak naar boven. Aan de drie zijden deelt zich de topcel in een buitenste en een binnenste cel. De buitenste cel vormt de aanleg voor een volgend blad, zodat de bladen in principe in drie rijen komen te liggen zoals bij bebladerde levermossen. Er treedt enige draaiing bij de celdeling op, zodat de bladeren niet meer in drie rijen maar verspreid in vijf rijen staan. Er zijn echter ook enkele afwijkende mossen, zoals Fontinalis, dat de bladeren in drie rijen heeft, en Fissidens met de bladen in twee rijen.

De bladeren bij mossen en levermossen zijn in het algemeen slechts 1 cel dik. Mossen hebben geen, een of twee (korte) bladnerven van meer cellen dik. Ook de bladrand is soms meer dan 1 cellaag dik. De bladnerf kan bestaan (op dwarse doorsnede) uit verschillende celtypen.

Bij de bebladerde (folieuze) levermossen is er een grote variatie aan bladvormen, bladinplanting en bladstand. De drie rijen zijn gewoonlijk goed herkenbaar, met twee rijen zijdelings bladeren en een rij meestal wat kleinere buikblaadjes, waarbij het stengeltje gewoonlijk liggend of opstijgend is. De bladen van levermossen hebben vaak een goed ontwikkelde onderlob en bovenlob. Bij een groep levermossen, de Calobryales, staat het stengeltje rechtop en zijn de drie rijen bladeren gelijkwaardig.

De folieuze levermossen hebben geen echte bladnerf, hoogstens een 'schijnnerf' die bestaat uit langgerekte cellen. Het blad kan aan de top ingesneden of uitgerand zijn of bestaat zelfs uit twee lobben.

De thalleuze levermossen deelt zich de topcel zich in drie of in twee rijen, waarbij er een tweezijdige symmetrie ontstaat. Het thallus heeft een onder- en een bovenkant, terwijl de linker en de rechterkant ongeveer elkaars spiegelbeeld zijn. Veel thalleuze levermossen hebben bladachtige schubben aan de onderzijde van het thallus.

De bladeren bij de voortplantingsstructuren (archegonia en antheridia) hebben vaak een andere, afwijkende bouw. Ze zijn vaak sterker ontwikkeld en daardoor goed herkenbaar.

Varens en varenachtigen

Bladeren bij varens en varenachtigen
  • assen ( telomen)
  •  
    •  planatie  en  vergroeiing 
      • macrofyl
      • sporofyl
        • microsporofyl
          • microsporangia
        • macrosporofyl
          • macrosporangia
             
    •  enatie 
      • microfyl
      • stegofyl
        • sporangia
t=teloom, m=mesoom
P=Planatie, Vergroeiing: W=Webbing en S=Syngenese, R=Reductie, I=Incurvatie

De evolutie van bladeren van vaatplanten wordt voor een deel verklaard met de teloomtheorie. Uitgaande van een ruimtelijk opgebouwd dichotoom vertakt assenstelsel (van het type zoals Rhynia) kan men zich het ontstaan van de bladeren voorstellen door de elementaire processen van planatie en vegroeiing ("webbing"). Een dichotome vertakking van de nerven van het blad ziet men bij de Japanse notenboom. Meestal zijn de nerven ongelijk sterk ontwikkeld (primair proces: "overtopping") en weer met elkaar vergroeid ("syngenese"), zodat de oorspronkelijk dichotome structuur niet meer duidelijk is. De teloomtheorie lijkt vooral toepasbaar bij de varens en zaadvarens.

Stekende wolfsklauw, bebladerde stengels met sporenaren.

Bij de Lycopsida lijkt de teloomtheorie de bouw van de bladeren niet te kunnen verklaren. De bladeren hebben slechts een nerf, en de aftakking van de stengelvaatbundel (stele, centrale cilinder) vindt op een andere manier plaats. Een mogelijke verklaring van de microfyllen is "enatie", zoals bij Asteroxylon: een uitgroeiing van de stengel, waarin zich later een vaatbundeltje heeft gevormd. Microfyllen zijn vaak klein maar bij sommige fossiele groepen waren ze zeer lang. Als er zich sporangia bevinden op een microfyl spreekt men van een stegofyl.

Bij varens kan men onderscheid maken in

  • sporenblad (sporofyl), "fertiele" bladen die de sporangiën dragen
  • voedingsblad (trofofyl), de normale, eventueel van de sporofyllen afwijkende, "steriele" bladen (zonder sporangiën)

Zaadplanten

De bladeren van de zaadplanten worden beschouwd als macrofyllen, hoewel ze soms sterk gereduceerd kunnen zijn. Zo zijn bij veel naaldbomen (coniferen) de stevige, naaldvormige bladeren smal en naar verhouding met de breedte lang en hebben een bladnerf, hoewel er binnen de groep van de coniferen ook breedbladige soorten voorkomen. De grote variatie in bladvormen kan niet met de teloomtheorie geduid worden.

De bladeren van de zaadplanten hebben een complexere anatomie dan die van de mossen: ze zijn meer cellagen dik met verschillende gespecialiseerde celtypen en weefsels, zoals het bladmoes en de vaatbundels van de bladnerven.

In andere talen
Afrikaans: Blaar
Alemannisch: Blatt (Pflanze)
aragonés: Fuella
Ænglisc: Lēaf
العربية: ورقة نبات
অসমীয়া: পাত
asturianu: Fueya
Aymar aru: Laphi
azərbaycanca: Yarpaq
Boarisch: Bladdl
žemaitėška: Laps
беларуская: Ліст
беларуская (тарашкевіца)‎: Лісьце
български: Лист
বাংলা: পাতা
བོད་ཡིག: ལོ་མ།
brezhoneg: Deil
bosanski: List
català: Fulla
Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄: Niŏh-niŏh
کوردی: گەڵا
corsu: Foglia
čeština: List
Cymraeg: Deilen
dolnoserbski: Łopjeno
English: Leaf
Esperanto: Folio
español: Hoja
eesti: Leht
euskara: Hosto
فارسی: برگ
français: Feuille
Gaeilge: Duilleog
Gàidhlig: Duilleag
galego: Folla
Gaelg: Duillag
עברית: עלה
हिन्दी: पत्ती
hrvatski: List
hornjoserbsce: Łopjeno
Kreyòl ayisyen: Fèy
Հայերեն: Տերև
interlingua: Folio
Bahasa Indonesia: Daun
Ido: Folio
íslenska: Lauf
italiano: Foglia
ᐃᓄᒃᑎᑐᑦ/inuktitut: ᐊᑭᕈᐊᕈᖅ
日本語:
Basa Jawa: Godhong
ქართული: ფოთოლი
Kabɩyɛ: Hayʊʊ
қазақша: Жапырақ
ಕನ್ನಡ: ಎಲೆ
한국어:
Kurdî: Pel
Кыргызча: Жалбырак
Latina: Folium
Lëtzebuergesch: Blat (Planz)
lumbaart: Fòia
lietuvių: Lapas
latviešu: Lapas
Malagasy: Ravinkazo
македонски: Лист (ботаника)
മലയാളം: ഇല
मराठी: पान
Bahasa Melayu: Daun
مازِرونی: ولگ
Nāhuatl: Izhuatl
Napulitano: Fronna
norsk nynorsk: Lauv
norsk: Blad
Nouormand: Fielle
occitan: Fuèlha
ਪੰਜਾਬੀ: ਪੱਤਾ
polski: Liść
پنجابی: پتہ
پښتو: پاڼه
português: Folha
Runa Simi: Raphi
română: Frunză
armãneashti: Frândzâ
русский: Лист
саха тыла: Сэбирдэх
sicilianu: Fogghia
Scots: Leaf
سنڌي: پن
srpskohrvatski / српскохрватски: List
සිංහල: කොළ
Simple English: Leaf
slovenčina: List (botanika)
slovenščina: Rastlinski list
chiShona: Shizha
Soomaaliga: Caleen
shqip: Gjethja
српски / srpski: Лист
Basa Sunda: Daun
svenska: Blad
Kiswahili: Jani
தமிழ்: இலை
తెలుగు: పత్రము
тоҷикӣ: Барг
ไทย: ใบไม้
Türkçe: Yaprak
ئۇيغۇرچە / Uyghurche: يوپۇرماق
українська: Листок
اردو: پتا
oʻzbekcha/ўзбекча: Barg
vèneto: Fogia
Tiếng Việt:
walon: Foye
Winaray: Dahon
ייִדיש: בלאט
中文:
Bân-lâm-gú: Hio̍h-á
粵語: