藻類

藻類(そうるい、 英語: algae)とは、酸素発生型光合成を行う生物のうち、主に地上に生息するコケ植物シダ植物種子植物を除いたものの総称である。すなわち、真正細菌であるシアノバクテリア(藍藻)から、真核生物単細胞生物であるもの(珪藻黄緑藻渦鞭毛藻など)及び多細胞生物である海藻類(紅藻褐藻緑藻)など、進化的に全く異なるグループを含む。酸素非発生型光合成を行う硫黄細菌などの光合成細菌は藻類に含まれない。

かつては下等な植物として単系統を成すものとされてきたが、現在では多系統と考えられている。従って「藻類」という呼称は光合成を行うという共通点を持つだけの多様な分類群の総称であり、それ以上の意味を持たない。

歴史的概観

生物を動物と植物の2つに分けていた2界説の時代には、光合成をするもの、運動しないものはすべて植物と見なされた。つまり種子植物、シダ植物、コケ植物、藻類、菌類全てが植物として扱われた。当初は種子植物を中心に分類が行われていた為、といった高等植物が備える器官を持たない植物は、すべて隠花植物(cryptogamic plants)としてまとめられた。その後、種子植物との組織の相同性からシダ植物とコケ植物が隠花植物より分離され、続いて 従属栄養性である菌類が独立した。その残りが藻類である。

藻類の分類は、1819年にフランスの植物学者であるラムルー(J. V. F. Lamouroux)や、1836年にダブリン大学ウィリアム・ヘンリー・ハーヴィー(W. H. Harvey)が海藻の色を基準に行ったのが端緒である。海藻の色は当初単なる特徴の一つと考えられたが、これは実際には光合成色素の種類を反映したものであり、後の系統分類にもつながる重要な形質であった。今も多くの藻類に色名が冠されており、緑藻、紅藻、黄緑藻などの呼称が用いられている。

1900年代前半になると、アドルフ・パッシャー(A.Pascher)が微細藻類(いわゆる鞭毛藻類)に対して、顕微鏡観察に基づく分類を行った。彼は葉緑体の色の他、鞭毛の様子や藻類の体制や生活環等を総合的に考慮し、海藻を含む藻類全体を8つの門に分類した。その一方で、1905年にはロシアの植物学者であるMereschkowskiによって細胞内共生説に関する先駆的な論文が著されており、葉緑体の存在が必ずしも藻類の単系統性を支持しない可能性が既に示唆されていた。

1950年代になると電子顕微鏡が実用化され、藻類の構造に関する知見が急激に蓄積されていった。葉緑体などの細胞小器官の詳細な構造や包膜の数が理解され、それに基づいたリン・マーギュリスによる細胞内共生説が提唱されたのもこの頃(1970)である。1964年には葉緑体からDNAが単離されており、藻類を含む真核生物の葉緑体が藍藻に由来する事が確定的となった。

1980年代以降は分子系統解析が普及し、生物全体の系統分類法が大きな変革を迫られた時期である。藻類においても、電子顕微鏡による微細構造観察の結果と分子系統解析の結果とを突き合わせて考察する事が可能となり、藻類の系統と進化に関する総合的な理解が深まった。特に重要な事柄として、

  • 細胞内共生には一次共生〜三次共生(或いはさらに高次の共生)があること。
  • 細胞内共生は様々な分類群で独立に複数回起こっていること。
  • 共生の結果得られた細胞小器官は二次的に失われる可能性があること。
  • 一時的にしか葉緑体を保持できない(細胞内共生が現在進行中である)生物がいること。

等が判明し、藻類と呼ばれる生物は単系統ではなく、系統の様々な部分で葉緑体を獲得した生物の便宜的な集団であることが明確になった。付随して、葉緑体を持つ藻類と、持たないいわゆる原生生物との線引きの曖昧さが露呈してきた。1996年には、病原性原虫として有名なアピコンプレクサ類から葉緑体由来と思われる35kb程度の環状DNAが見つかり、葉緑体喪失の代表例として取り上げられるようになった。

2000年代になると分子系統解析の手法はより洗練されたものとなり、黎明期の誤りが逐次修正されると共に、新たに考慮すべき概念や現象も登場してきた。遺伝子が系統を超えて伝播する遺伝子水平転移(LGT; Lateral Gene Transfer)などはその例である。近年では大規模な系統解析も可能となってきたが、生物の系統樹の中で各所に散らばる藻類全てを対象とし、また十分量の塩基・アミノ酸配列を投じて複雑な解析を行うには未だ莫大な資金と時間を要する。限られたリソースの中で各研究者が解析を行い、そこから百家争鳴とも言える様々な進化説・分類体系が提唱されている。

「○界説」と藻類

ホイタッカー(Robert H. Whittaker)の5界説(1959)以降、様々な「○界説」が提唱されてきたが、藻類は植物界や原生生物界にその都度割り振られ、確たる場所を与えられてきたわけではなかった(→生物の分類)。現在では分子系統解析に基づく分類群の再編も進み、五界説などは既に瓦解したと言ってよい。1990年代以降は特に○界説として生物界全体を区切る事はせず、ある程度妥当と思われる生物のまとまり(大分類群、スーパーグループ)に対して特定の呼称を設けるのが主流である。下記はAdl et al.(2005)に従った区分の例。

藍藻の一次共生に由来する葉緑体を持つグループ。一次植物とも呼ばれる。緑藻紅藻灰色藻が含まれる。
紅藻の共生(二次共生)に由来する黄色の葉緑体を持つクロミスタと、単細胞生物としては細胞構造の最も複雑なグループであるアルベオラータをまとめた群。クロミスタにクリプト藻ハプト藻不等毛植物褐藻珪藻など)、アルベオラータに渦鞭毛藻が含まれる。渦鞭毛藻の葉緑体は複雑で、紅藻由来に加えてハプト藻やクリプト藻を取り込んだ三次共生由来のもの、未だ由来の不明なものもある。
分子情報を根拠として定義された群。糸状や網状の仮足を持つ生物が多い。緑藻の二次共生に由来する葉緑体を持つクロララクニオン植物が含まれる。
複数本の鞭毛を持ち、腹側に微小管で裏打ちされた細胞口を持つグループ。この中のユーグレノゾアに、ミドリムシで有名なユーグレナ植物が含まれる。葉緑体は緑藻の二次共生由来。

なお、このような経過から、混乱が生じている例もある。2010年、オーランチオキトリウムという生物が石油を生産するとして話題となった。その際、マスコミではこの生物は藻類の一つとして紹介された。そのために、光合成をするという誤解を生じた部分がある。ところが、この生物は腐食性なのである。実のところ、これの属するラビリンチュラ類は、かつては菌類に分類されていたもので、後にクロムアルベオラータに含まれるものであると判明した。したがって、生活の形態から言えば、菌類と言うべきなのだが、その系統の主要な構成員部分が藻類であるため、藻類扱いされてしまったものである。

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