ヒストン

コアヒストンの種類とヌクレオソーム構造

ヒストン: histone)は、真核生物クロマチン染色体)を構成する主要なタンパク質である。

概要

H2AH2BH3H4のヒストン8量体とDNAから構成されるヌクレオソーム構造

ヒストンは、長い DNA分子を折り畳んで核内に収納する役割をもつ。ヒストンはDNAに結合するタンパク質の大部分を占め、ヒストンとDNAの重量比はほぼ1:1である。

コアヒストンはH2A, H2B, H3, H4の4種類に分類される。それぞれ2分子ずつ集まり、ヒストン八量体(ヒストンオクタマー)を形成する(図1)。1つのヒストン八量体は、約 146 bp の DNA を左巻きに約1.65回巻き付け、ヌクレオソームを構築する。ヌクレオソームはクロマチン構造の最小単位である。一方、ヌクレオソーム間のDNA(リンカーDNA)に結合するヒストンはリンカーヒストンと総称され、その代表的なものはヒストンH1と呼ばれる。有核赤血球では H1 の代わりに H5 が用いられる。コアヒストン(特にH3とH4)は進化的によく保存されているのに対し、リンカーヒストンの一次構造はより多様性が大きい。

ヒストンは強い塩基性のタンパク質であり、酸性の DNA との高い親和性を示す。各ヒストンを構成するアミノ酸のうち、20%以上が塩基性の残基(リシンまたはアルギニン)である(表)。コアヒストンは球形のカルボキシル末端と、直鎖状のアミノ末端(ヒストンテール)からなっている。

各ヒストンの特徴
ヒストンの種類 分子量(Mr リシンとアルギニンの割合
コアヒストン  H2A  14,000 20%
 H2B  13,900 22%
 H3  15,400 23%
 H4  11,400 24%
リンカーヒストン H1 20,800 32%

ヌクレオソームの形成は一般に転写に対して阻害的に働く。転写が活性な遺伝子座の染色体では、ヌクレオソームが緩んだりヒストンが解離していることが知られている。それらの部位はヌクレアーゼ(DNA分解酵素)に対する感受性が高くなっている。

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