アメーバ

典型的な大型アメーバ
Polychaos?)

アメーバamoeba, ameba, amœba)は、単細胞で基本的に鞭毛繊毛を持たず、仮足で運動する原生生物の総称である。また仮足を持つ生物一般や細胞を指してこの言葉を使う場合もある。ギリシャ語で「変化」を意味する αμοιβη(amoibē) に由来する。

アメーバという語は意味が広いため、この項ではまず分類学的にもまとまっている典型的なアメーバについて説明し、その後で様々な「アメーバ」と呼ばれる生物について概要を述べ、最後に「アメーバ」と呼ばれる細胞について述べる。アメーバという語の一般社会での用法については最後にまとめる。

基本的特徴

典型的なアメーバは、幅広い仮足(葉状仮足)を持ち殻を持たないものである。古くはそのほとんどをアメーバ属Amoeba)に所属させたが、現在では様々な属に細分されている。代表的な種としてはオオアメーバ(Amoeba proteus)がある。和名としてはアメーバが使われるが、かつてはアメムシというのがあった。

形態

大型のものは1mmを越えるが、多くは10-100μm程度である。細胞内には核があるが、単核のもの、多核のものがあり、分類群によって異なる。細胞の後端には円盤形の 収縮胞が一つある。

アメーバは基本的に鞭毛繊毛をもたないが、移動の際は細胞内の原形質流動によって、進行方向へ細胞質が流れるに従い、その形を変えるようにして動く。この運動を アメーバ運動という。この時に原形質流動によって突き出される部分を、になぞらえて仮足(かそく)または偽足(ぎそく)という。仮足の先端は幅広く丸くなっており、 プラズマレンマという透明な層が見られる。

細胞体は透明で、体内には多数の顆粒が見え、特に内部の層では運動にしたがってそれらが流動するのが見られる。また、進行方向の反対側の端は、内部の細胞質が前方に流れるにつれて縮んでゆくが、その部分に独特の突起を数個、常に束のようにしてつけるものがあり、これを原形質突起という。

複数の仮足を出すもの
仮足を1つだけ出すもの

アメーバ類は原形質流動によって移動し、そのため外見が変わり続けるため、「一生の内で二度と同じ形を取らない」などと言われることもある。しかし、一般に言われるようなまったくの不定形ではなく、おおよその形は属や種によって決まっている。大ざっぱに分けると、次の三つの型がある。

  • 幅広い仮足を常に一つだけ出すもの。全体としては楕円形かナメクジ状になる。普通は進行方向が幅広くなる。
  • 2-数個の仮足を出すもの。これが最もアメーバらしい姿で、形の変化も激しい。
  • 多数の細い棒状の仮足を出すもの。

環境条件や状況によって型を変えるものもあるので、これらの違いが種の違いであるとは必ずしも言えない。さらに仮足の形質や核の構造などによって細かく分類されている。しかし、同一種内でも、系統による差がいろいろあるようで、難しい点もあるようである。

生態

無殻アメーバは、大型アメーバと小型アメーバとに大別することができる。大型のものは、一般に静かな淡水に多く、水中の落ち葉や水草の上などをはい回って生活するものが多い。水田などでもよく見られる。また、浮上形態と呼ばれる太陽虫のような姿もしばしば見ることができる。仮足を長細く十〜数十本伸ばして浮遊する。小型のものは、土壌中に住むものが多く、土壌微生物を培養すると、寒天培地の表面に出てくる。土壌が乾燥化するとシストと呼ばれる丸くて不活発な形態に移行し、乾燥に耐える。これを耐久性シストと呼ぶ。耐乾性に乏しい擬似シスト、あるいは増殖シストと呼ばれるものもある。また、一部のアメーバでは有性シストを形成するものがある。大型のものはシストを形成する種が比較的少ない。シストの厚い膜は用が済むと脱ぎ捨てられる。

また、他の動物に寄生生活をするもの、寄生生活と自由生活の両方を行うものがある。後者は両生 (amphizoic) アメーバと呼ばれる。

繊毛虫等の他の微生物を食べて生活する。食べる時は、仮足で餌を包むようにして、細胞内に取り込む、いわゆる食作用を行なう。取り込んだ餌のはいる空胞を食胞といい、この中で消化が行われ、栄養分は膜を通して吸収される。

アメーバは分裂によって増殖する。これまで典型的なアメーバでは有性生殖が観察されていない。実は本当に有性生殖を欠いていて、それが系統による形質の差ともかかわりがある、という可能性が示唆されている。

人間との関わり

人間との関わりはほとんどない。名ばかり知られているが、一生その姿を見ない人も多いと思われる。

ただし一部には病原性のものがある。赤痢アメーバヒトの腸に寄生し、赤痢に似た症状のアメーバ赤痢を引き起こす。アカントアメーバ(Acanthamoeba spp.)は普段は土壌や水溜まりに棲息しているが、コンタクトレンズの保存液中で繁殖して激しい角膜炎をおこし、失明に至ることがある。アカントアメーバやBalamuthia mandrillarisはアメーバ性肉芽腫性脳炎を引き起こすことがある。また、ネグレリア・フォーレリ (Naegleria fowleri)は原発性アメーバ性脳髄膜炎を引き起こす。また、様々な自由生活性アメーバがレジオネラ症の病原体(レジオネラ菌)の繁殖宿主として働いていることがわかっている。

分類

スジアメーバThecamoeba striata?
単一の仮足のみを持つ

アメーバのように鞭毛や繊毛を持たずに仮足を備える原生生物は、かつては原生動物門肉質虫綱(または鞭毛虫と合わせて有鞭肉質虫綱)に分類されていた。アメーバ類は、その中で仮足の種類や殻の有無などに注目して分類され、特にこれまで述べてきた典型的なアメーバをアメーバ目としてまとめていた。

しかし次第にこうした運動様式や外形に着目した分類体系は生物の系統を反映しておらず、肉質虫類(広義のアメーバ類)は多系統的な群であると考えられるようになった。多細胞動物を含むさまざまな細胞が アメーバ運動をすることから、アメーバ運動は細胞の持つ古い基本的な形質(祖先形質)である可能性が考えられる。もしそうであれば、肉質虫やアメーバを一つの仲間と見ることは、先祖形質を共有することで分類群をまとめようとすることであるから、無理があるのは当然だと言うことになる。これについては肉質虫の項を参照。

電子顕微鏡観察と分子系統解析によってアメーバ類の分類体系は大きく変革されつつある。2000年代に入ってからの分子情報の蓄積と解析手法の成熟によって得られた骨子は、大まかにいってアメーボゾア(アメーバ動物門)とリザリアとに二分するものである。かつてのアメーバ目のように葉状仮足をもつアメーバ類は粘菌類と合わせてアメーボゾアに、それ以外の多くのアメーバ類は他の様々な肉質虫類と一緒にリザリアなどに分けられている。しかし細部についてはなお不明確な点が多く、今後いっそうの研究が待たれる状況である。そこで、ここでは典型的なアメーバであるかつてのアメーバ目の再編の概要を示すにとどめる。

典型的なアメーバの分類再編
アメーバ目 アメーボゾア
亜目 綱・亜綱
管形
Tubulina
アメーバ科 Amoebidae ツブリナ類 Tubulinida
エントアメーバ科 Entamoebidae 古アメーバ類 Pelobiontida
ハルトマネラ科 Hartmannellidae ツブリナ類 Tubulinida
有皮
Thecina
テカアメーバ科 Thecamoebidae フラベリナ類 (Thecamoebida)
ストリアメーバ科 Striamoebidae
ディスクアメーバ科 Discamoebidae Vannellida
扇形
Flabellina
ヒアロディスカス科 Hyalodiscidae 所属不明
フラベルラ科 Flabellulidae
角足
Conopodina
マヨレラ科 Mayorellidae Dactylopodida
パラメーバ科 Paramoebidae
棘足
Acanthopodina
アカントアメーバ科 Acanthamoebidae 所属不明 Acanthamoebida
エキナメーバ科 Echinamoebidae 所属不明

参考のために、かつてアメーバ目に属していた主要なアメーバを列記する。亜目、科などは最新の知見を反映していない所があるので、あくまで参考にとどめてほしい。

アメーバ目(変形虫目) Amoebida

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