Virágpor

pollenszemek - pásztázó elektronmikroszkópos kép
méh a virágon

A virágpor (pollen) a virágos növények szaporodása során a megporzásban szerepet játszó, a harasztok mikrospóráival homológ finom por, bioaeroszol (neve latinul lisztet jelent).

A zárvatermő növények virágában a hím ivartájnak, az andröceumnak fő alkotóelemei a porzók (stamen). A porzók portokból (anthera) és porzószálból (filamentum) épülnek fel. A portokok egy-vagy két portokfélből (theca) állnak, melyekben pollenzsákok (loculamentum) találhatók. A portokfeleket a csatló (connectivum) köti össze.

Mindkét portokfélben 2-2 pollenzsák van, ezek archespórium-szövetéből pollen-anyasejtek keletkeznek, melyekben számfelező osztódással (meiózissal) haploid (n) kromoszómaszámú pollenszemek jönnek létre.

A kisméretű pollen szél-, a nagyméretű rovarbeporzásra utal. Főleg a kisméretű pollenszemek okozzák az arra érzékenyek betegségét, amit pollenallergiának, pollinózisnak vagy szénanáthának neveznek.

Szerkezete

Pásztázó elektronmikroszkópos felvétel az aranycsíkos liliom (Lilium auratum) virágporszemeiről
Pásztázó elektronmikroszkópos felvétel a napraforgó (Helianthus annuus) pollenjéről

Minden pollenszem tartalmaz vegetatív (nem reproduktív) sejteket (a legtöbb zárvatermőnél egyetlen sejtet, de más magvas növénynél többet) és egy generatív (reproduktív) sejtet, ami két sejtmaggal rendelkezik: az egyik a vegetatív mag (ez fejleszti a pollentömlőt), a másik a spermatogén mag (ami két hímivarsejtté osztódik). A sejtek csoportját egy cellulózból álló sejtfal és egy vastag, durva, sporoporellinből álló külső fal veszi körül.

A pollen a pollenzsákokban (microsporangium) termelődik (melyeket a zárvatermők virágában található porzó, illetve a toboztermők és más virágosnövény-törzsek hím toboza tartalmaz). A pollenszemek mérete, formája és felülete jellemző egy adott fajra nézve (lásd a jobb oldali elektronmikroszkópos felvételeket), és alkalmas lehet a filogenetikus viszonyok megállapítására is. A legtöbb, de nem mindegyik, gömb alakú. A fenyőké (Pinus, Abies, Picea) szárnyalt. A legkisebb pollenszem a nefelejcsé (Myosotis spp.), mintegy 6 µm (0,006  mm) átmérőjű. A pollenek elemzésével a palinológia (mikropaleontológia) foglalkozik, hasznos segédtudománya a paleoökológiának, az őslénytannak, a régészetnek és a törvényszéki tudományoknak. Mivel a virágpor (és a spórák) nehezen bomlanak le, az egyes földtani rétegekben talált fosszilis maradványokból következtetni lehet az akkori uralkodó vegetációra, abból pedig a környezeti és éghajlati viszonyokra.

A zárvatermőkben a virág fejlődésének kezdetén a portok differenciálatlannak látszó sejtekből áll (kivéve egy részben differenciálódott dermiszt). A virág fejlődése során négy sejtcsoportosulás jelenik meg, melyek pollenzsákokká alakulnak (a nyitvatermőknél változatos számú pollenzsák lehetséges). A spermatogén sejteket steril sejtek rétegei veszik körül, melyekből a pollenzsák fala alakul ki. Egyes sejtek táplálószövetet alkotnak a spermatogén sejtből meiózissal keletkező mikrospórák számára. Négy haploid mikrospóra keletkezik minden diploid spermatogén sejtből, ezek megérése vezet a virágporszem kialakulásához. A kallóz-falakkal[1] elhatárolt mikrospórák kialakulása után kifelé történő (centrifugális) sejtfalvastagodással megkezdődik a virágporszem falának kialakulása. A kallózfalat a kalláz enzim felbontja, a szabaddá vált pollenszemek növekednek, kialakul egyedi formájuk, illetve a kiszáradástól jól védő kettős burok (a szárazföldi növényeknél): a pollenfal külső része a főleg nagy ellenálló képességű sporoporellinből, valamint terpénekből álló exine, a belső a poliuronsavakból vagy poliuronsavak és poliszacharidok keverékéből felépített, belső oldalán cellulózt tartalmazó intine. Az exine jól konzerválódik, általában ez az, ami megmarad a fosszíliákban. Az exine két részre osztható: belső, homogén rétege a nexine. Külső, oszlopocskákat/nyúlványokat tartalmazó (columellae/baculae) rétege a sexine. Utóbbi felületén kialakulhat egy nagyrészt összefüggő fedőrész, a tectum vagy tektátus, melynek üregeiben olaj, viasz, pollenkitt halmozódhat fel. Ha a tectum nem alakul ki, a pollen intektátus. Az exine vékonyan maradt helyein apertúrák (csíranyílások, -hasítékok) lehetnek, ezeken keresztül lép ki a tömlő a pollenszemből.

Az előtelep (microprothallium) a mikrospóra belsejében alakul ki, de rendkívül redukált. Az osztódási folyamatok végére mindig kialakul egy vegetatív mag és egy spermatogén sejt, mely 2 mikrogamétát (hímivarsejtet) hoz létre. A bibére jutott virágporszemek csírázását követően a vegetatív mag fejleszti a bibeszál sejtközötti járataiba a pollentömlőt, szifót, melyen át a spermasejtek a petesejthez jutnak.

Nyílások a pollenen

A virágporszemek exinéjén jelen lehet egy vagy több nyílás (apertúra, hasíték). Ezek csoportosíthatók kolpát, szulkát és porát típusokra. A szulkát típusúaknak a hasíték a disztális oldal közepén megy keresztül, a kolpátok hasítékai máshol találhatók. A porát virágporszemek hasítékok helyett pórusokat tartalmaznak. A nyílások iránya és száma egyes rendszertani csoportokra jellemző tulajdonság. A zárvatermők két nagy csoportra oszthatók: a valódi kétszikűeknek három kolpátjuk van (trikolpát, háromfelnyílású pollen), a másik nagy csoportnak egy szulkuszuk van (monoszulkát).[2][3] A szulkát típus, Tahtadzsjan (1959) szerint, a legprimitívebb, majd a triporát és trikolpát következik, a legfejlettebb típus pedig a poliporát vagy pánporát virágpor. Faegri és Iversen (1964) is egyetértenek vele abban, hogy filogenetikus szempontból a hasítékos virágpor a primitív forma, és a pórusos a később kifejlődött változat.[2]

Pollentípusok hasítékok szerint:
  • Inaperturált (csíranyílás-nélküli), illetve kriptoaperturált (rejtett csíranyílású, nem látszik ektoapertúra): főleg a korán divergáló zárvatermők és egyszikűek, de a valódi kétszikűek között is előfordul. Ilyen például a nyárfa, boróka, tiszafa virágpora. A kétlaki növényekhez köthető steril változata, ami rovarok vonzására vagy táplálására szolgál, legalább hat alkalommal kifejlődött a valódi kétszikűekben (pontosabban: a core eudicots kládban) az evolúció során. Termékeny változata szintén több alkalommal kifejlődött, de viszonylag kevés fajban. A kivételek közé tartozik a kutyatejfélék Crotoneae nemzetségcsoportja (Crotonoideae alcsalád), kb. 1500 fajjal, illetve a meténgfélék két alcsaládja (Secamonoideae és Asclepiadoideae) kb. 2500, termékeny inaperturált polliniás virágporral rendelkező fajukkal. A termékeny inaperturált pollen gyakran (de nem mindig) a következő tulajdonságokkal párosul: vízi életmód, parazitizmus, rovarfogás, heterostília (többalakú virágok), szélbeporzás vagy pollinia (összetapadt pollenszemek). A legtöbb termékeny inaperturált pollen exine-je vékony, vagy csak a pollen egyes komponenseinél vastagszik meg, a többi, vékonyabb terület valószínűleg apertúraként működik.
    Az inaperturált pollen, más hasítéktípusoktól eltérően nem köthető egyik tetrádtípushoz vagy meiotikus orsó-orientációhoz sem.[4]
  • monoszulkát/monokolpát (egyhasítékú): az ősi zárvatermő pollen monoszulkát volt, a jelenkori fajok közül a Magnoliids kládra, a páfrányfenyőkre, az egyszikűek többségére, valamint sok nyitvatermőre jellemző forma.
  • trikolpát/háromfelnyílású: a valódi kétszikűek megkülönböztető jegye.
  • poliaperturát/ sok helyen felnyíló: a trikolpát típus egy származéka. Például a Buxales rend jellemzője.
  • monoporát: a perjefélékre és palkafélékre (sásfélékre) jellemző.
Más nyelveken
English: Pollen
Afrikaans: Stuifmeel
العربية: حبوب اللقاح
asturianu: Polen
azərbaycanca: Çiçək tozu
башҡортса: Һеркә
беларуская: Пылок
български: Цветен прашец
bosanski: Polen
català: Pol·len
čeština: Pyl
Чӑвашла: Шăрка
Cymraeg: Paill
dansk: Pollen
Deutsch: Pollen
Ελληνικά: Γύρη
Esperanto: Poleno
español: Polen
eesti: Õietolm
euskara: Polen
فارسی: گرده
suomi: Siitepöly
français: Pollen
Gaeilge: Pailin
Gàidhlig: Poilean
galego: Pole
हिन्दी: पराग
hrvatski: Cvjetni pelud
Հայերեն: Ծաղկափոշի
interlingua: Polline
Bahasa Indonesia: Serbuk sari
Ido: Poleno
íslenska: Frjóduft
italiano: Polline
日本語: 花粉
қазақша: Тозаң
한국어: 꽃가루
Latina: Pollen
lietuvių: Žiedadulkė
latviešu: Putekšņi
македонски: Полен
മലയാളം: പരാഗം
Bahasa Melayu: Debunga
Plattdüütsch: Pollen
Nederlands: Stuifmeel
norsk nynorsk: Pollen
norsk: Pollen
occitan: Pollèn
polski: Pyłek
پنجابی: پراگ (پھل)
português: Pólen
Runa Simi: Sisa
română: Polen
русский: Пыльца
sicilianu: Pòllini
Scots: Pollen
srpskohrvatski / српскохрватски: Pelud
Simple English: Pollen
slovenčina: Včelí peľ
slovenščina: Cvetni prah
српски / srpski: Полен
svenska: Pollen
Kiswahili: Mbelewele
தமிழ்: மகரந்தம்
తెలుగు: పుప్పొడి
Türkmençe: Tozgajyk
Türkçe: Polen
українська: Пилок
oʻzbekcha/ўзбекча: Chang donachalari
Tiếng Việt: Phấn hoa
中文: 花粉