Fixation du carbone en C4

La fixation du carbone en C4 est l'un des trois modes de fixation du carbone des êtres vivants, parallèlement à la fixation du carbone en C3 et au métabolisme acide crassulacéen (CAM). On l'appelle ainsi en référence à l'oxaloacétate, molécule comportant quatre atomes de carbone formée dès la première étape du processus chez un petit groupe de plantes souvent désignées collectivement comme « plantes en C4 ».

On pense que le processus en C4 est une évolution de la fixation du carbone en C3. Les processus de type C4 et CAM permettent en effet de limiter la photorespiration, qui résulte de la fixation d'une molécule d'oxygène O2 par l'activité oxygénase de la Rubisco parallèlement à l'activité carboxylase de cette enzyme qui, seule, permet la fixation du dioxyde de carbone CO2.

Processus biochimique

Chez les plantes en C4, le CO2 est d'abord fixé sur du phosphoénolpyruvate par la phosphoénolpyruvate carboxylase, une enzyme à l'activité carboxylase plus efficace que celle de la Rubisco :

Phosphoenolpyruvat Fischer.svg  +  HCO3-  →  Pi  +  Oxalacetat.svg
Phosphoénolpyruvate   Oxaloacétate
Phosphoénolpyruvate carboxylase4.1.1.31

Le phosphoénolpyruvate est lui-même préalablement formé à partir du pyruvate sous l'action de la pyruvate phosphate dikinase. La fixation du CO2 sur le phosphoénolpyruvate se déroule au niveau des cellules du mésophylle, représentées en jaune sur les schémas ci-dessous. Elle est favorisée par la faible constante de Michaelis Km de la phosphoénolpyruvate carboxylase — c'est-à-dire la concentration molaire de substrat à laquelle l'enzyme atteint la moitié de sa vitesse de réaction maximale — qui est inférieure à celle de la Rubisco, ce qui signifie que cette dernière est moins rapide à taux de CO2 égal.

L'oxaloacétate est converti dans le mésophylle en malate par la malate déshydrogénase à NADP+ (NADP-MDH) ou en aspartate par l'aspartate aminotransférase, et c'est sous cette forme qu'il circule vers les cellules des gaines périvasculaires, représentés en vert pâle sur les schémas ci-dessous, où le CO2 est libéré pour être mis à disposition de la Rubisco. Dans ces cellules, la Rubisco est isolée de l'oxygène atmosphérique et est donc saturée en dioxyde de carbone issu de la décarboxylation du malate ou de l'aspartate, ce qui l'oriente presque exclusivement vers son activité carboxylase.

La libération du CO2 autour de la Rubisco est catalysée par l'enzyme malique à NADP (NADP-ME) chez le maïs et la canne à sucre, par l'enzyme malique à NAD (NAD-ME) chez le millet, et par la phosphoénolpyruvate carboxykinase (PEPCK) chez l'herbe de Guinée. L'acide carboxylique à trois atomes de carbone qui retourne au mésophylle est généralement le pyruvate mais peut également être l'alanine chez certaines espèces.

La navette permettant de concentrer le CO2 autour de la Rubisco requiert cependant de l'énergie sous forme d'ATP : 18 molécules d'ATP sont nécessaires pour produire une molécule de glucose par la fixation du carbone en C3 tandis que 30 molécules d'ATP sont nécessaires pour produire ce même glucose par la fixation du carbone en C4. Cette consommation supplémentaire d'énergie permet aux plantes en C4 de fixer le carbone plus efficacement dans des conditions particulières, les plantes en C3 restant plus efficaces dans les conditions les plus répandues.

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