Angiosperme

La division des Angiospermes ou Magnoliophytes regroupe les plantes à fleurs, et donc les végétaux qui portent des fruits. Angiosperme signifie « graine dans un récipient » en grec par opposition aux gymnospermes (graine nue). Elles représentent la plus grande partie des espèces végétales terrestres (90 % à 96 % de la biodiversité végétale en dehors des océans), avec 369 000 espèces répertoriées en 2015, sachant que près de 2 000 nouvelles espèces sont découvertes par an[1]. Les Angiospermes comprennent les Dicotylédones et les Monocotylédones.

D'un point de vue systématique, les Angiospermes forment un taxon considéré comme monophylétique. Les plus proches parents des Angiospermes sont les Gnétophytes, les Cycadophytes, les Ginkgophytes et les Coniférophytes, c'est-à-dire principalement les conifères. Avec ces groupes, elles constituent les plantes à graines (Spermatophytes).

Les Angiospermes diffèrent cependant des autres plantes à graines par la présence des caractères suivants :

  • la condensation des organes reproducteurs en une fleur ;
  • la présence d'un ovaire enveloppant les ovules, et qui se développera pour donner un fruit ;
  • la double fécondation de l'ovule, qui donnera l'embryon et son tissu nourricier, l'albumen.

La fleur et le fruit, qui sont propres à ce groupe, entraînent, pour de nombreuses espèces, une interaction avec les animaux dans la reproduction (pollinisation par les insectes, zoochorie…).

Les Angiospermes dominent les paysages naturels terrestres tropicaux et tempérés, comme la savane ou la forêt. Elles laissent la place aux résineux (Pinophytes) et aux lichens dans les biotopes les plus froids. Elles sont aussi présentes dans les milieux aquatiques (Zostère…).

Apparition et histoire évolutive

Archeofructus: plus ancienne fleur découverte en Chine.

L'avènement des Angiospermes (du grec sperma « graines » et angeion « pot » ou « récipient ») est un saut évolutif en ce sens qu'elles enferment leurs ovules (puis leurs graines) dans un ovaire, ce qui les protège, à l'inverse de leur groupe frère, les Gymnospermes (du grec sperma « graines » et gymno « nu ») qui ont des cônes femelles sur lesquels se développent les ovules nus à l'aisselle d'écailles ovulifères. C'est sans doute Théophraste qui, le premier, distingue les Angiospermes des Gymnospermes dans son atlas de botanique Historia Plantarum. John Ray utilise, à la fin du e siècle, cette différence dans sa classification qui est la première tentative de classification naturelle de l'époque moderne basée chez les Angiospermes sur le nombre des cotylédons de la graine. C'est de lui que date la distinction entre Monocotylédones et Dicotylédones[2].

L'origine des Angiospermes est encore, en grande partie, ce que Darwin appelait un « abominable mystère »[3]. L'ancêtre commun aux plantes à fleurs, leur diversification très rapide et leur succès évolutif suscitent encore de nombreuses hypothèses[4].

Alors que les végétaux ont colonisé la terre ferme il y a plus de 400 millions d'années, l'âge d'apparition des plantes à fleurs n'est pas connu, mais le fossile le plus ancien de plante à fleur éclose est Archaefructus liaoningensis découvert en Chine et daté de -125 millions d'années (crétacé), et une étude de 2013 a par ailleurs daté six différents grains de pollen de 240 millions d'années[5],[6]. Une étude moléculaire publiée en 2007 montre par ailleurs que 5 grands groupes des Angiospermes seraient déjà apparus il y a 140 millions d'années[7].

La base de l'arbre phylogénétique des plantes à fleurs a notamment engendré Amborella trichopoda, dans un clade frère de toutes les autres angiospermes dont l'apparition daterait d'environ 135 millions d'années[8].

Jusqu'au début des années 2000, les plus anciens fossiles connus dataient d'un peu plus de 100 millions d'années. Récemment un fossile espagnol de Montsechia vidalii (Zeiller) , daté de 130 millions d'années environ (et qui n'est sans doute pas la toute première plante à fleur) a été trouvé en Espagne (puis en Italie du sud[9]) montre qu'une plante aquatique lacustre[10] à fleur vivait en eau douce, d'une forme proche de l'actuel Ceratophyllum, mais avec des tiges principales nettement plus épaisses[11],[12],[13]. Selon Gomez & al en 2015, cette espèce était caractéristique de milieux lacustres peu profonds, alcalins, oligotrophes et temporaires.

Un modèle numérique de climat suggère que la dislocation du supercontinent Pangée il y a 175 Ma aurait induit des changements climatiques qui ont joué un rôle important dans l'émergence et la diversification des plantes à fleurs. La fragmentation de la Pangée en continents et sous-continents ouvre en effet des océans et des mers favorisant des courants océaniques qui auraient induit une augmentation graduelle des précipitations et l’expansion progressive des zones climatiques tempérés humides, alors que les grandes ceintures désertiques des moyennes latitudes du Jurassique se seraient fractionnées au Crétacé. Ces changements climatiques auraient ainsi favorisé la radiation des Angiospermes des basses vers les hautes latitudes[14].

Une étude en 2018 suggère que le succès évolutif des Angiospermes s'explique en grande partie, non par leur fleurs mais pas leurs feuilles. Il existe un large consensus scientifique sur la fait que la grande diversification des fleurs s'explique en grande partie par les innovations qui portent sur différents points de leur reproduction sexuée (fleur, modalités de pollinisation, graine et fruit) et par les théories de coévolution plantes-insectes et plantes-herbivores. L'origine de leur grand succès par rapport aux Ptéridophytes et aux Gymnospermes qui dominaient la biosphère végétale au Crétacé reste l'objet de nombreuses hypothèses. Au début du Crétacé moyen, alors que le climat se réchauffe et que le niveau marin s'élève, les Angiospermes occupent alors pour la première fois les sous-bois des plaines d'inondation, en compétition avec les fougères et les conifères. Elles conquièrent de nouveaux habitats en bénéficiant d'innovations : des feuilles plus petites, une grande densité de stomates et de nervures favorisant un taux de transpiration et de photosynthèse plus importants, et donc une croissance initiale accrue des plantules. Elles auraient acquis ses avantages grâce à leur génome plus petit que les Gymnospermes, ce qui est associé à un noyau et une cellule végétale également plus petites, assurant un « pavage » plus dense de leurs feuilles[15].

Les angiospermes forment donc un groupe « jeune » et qui s'est rapidement diversifié dans un environnement déjà riche, en subissant une pression de sélection de la part de nombreux autres groupes (en particulier animaux, comme les insectes). Ceci permet de comprendre l'étonnante adéquation ou symbioses qui existe aujourd'hui entre de nombreux Angiospermes et certains animaux (voir le concept de coévolution).

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