Tenreks

Tenreks
Kleiner Igeltenrek (Echinops telfairi)

Kleiner Igeltenrek (Echinops telfairi)

Systematik
Klasse: Säugetiere (Mammalia)
Unterklasse: Höhere Säugetiere (Eutheria)
Überordnung: Afrotheria
ohne Rang: Afroinsectiphilia
Ordnung: Tenrekartige (Afrosoricida)
Familie: Tenreks
Wissenschaftlicher Name
Tenrecidae
Gray, 1821
Unterfamilien

Die Tenreks oder Tanreks (Tenrecidae) sind eine auf Madagaskar lebende Säugetierfamilie. Die Gruppe ist gestaltlich heterogen und umfasst unter anderem igel-, spitzmaus- und otterähnliche Vertreter. Die nicht allzu großen Säugetiere sind hauptsächlich nachtaktiv, leben weitgehend einzelgängerisch und ernähren sich von Wirbellosen. Sie haben sich an unterschiedliche Lebensweise angepasst, so gibt es unter den Tenreks grabende, bodenbewohnende, baumkletternde und im Wasser lebende Formen. Dadurch besetzen die Tiere verschiedene ökologische Nischen, die aufgrund fehlender Konkurrenten unter den Säugetieren auf Madagaskar unbesetzt geblieben waren. Diese Vielfältigkeit reduziert gleichzeitig die innerartliche Konkurrenz und führte zu mehr als dreißig Arten, die sich aufgrund ihrer abweichenden Lebensweise auch im Körperbau teils deutlich unterscheiden. Insgesamt stellen die Tenreks so ein Paradebeispiel adaptiver Radiation dar. Darüber hinaus weisen die einzelnen Tenrekarten mitunter Eigenschaften auf, die auch für andere Höhere Säugetiere eher ungewöhnlich sind. Hierzu gehören die stark schwankende Körpertemperatur und das Eintreten eines Torpors unter tropischen Bedingungen, das Vermögen einiger Igeltenreks mit den Stacheln ihres Fellkleids zu stridulieren, die teils extrem kurze Generationenfolge und die vor allem beim Großen Tenrek belegte hohe Anzahl an Neugeborenen.

Die erste Erwähnung von Tenreks durch westliche Naturforscher und Reisende erfolgte bereits in der Mitte des 17. Jahrhunderts. Rund 100 Jahre später waren schon mehrere Formen bekannt, bei denen es sich aber durchweg um stachelhaarige Tenreks handelte. Anfänglich wurden die Tenreks daher mit den europäischen Igeln in Beziehung gesetzt. Die Etablierung als eigenständige Gruppe setzte sich im Übergang vom 18. zum 19. Jahrhundert durch. Das charakteristische Erscheinungsbild und die teils insektenfresserische Ernährungsweise waren Ursachen, dass die Tenreks im Laufe des 19. und des 20. Jahrhunderts in die große, in sich aber nicht einheitliche Gruppe der Insektenfresser (Lipotyphla) eingeordnet wurden. Erst zum Ende des 20. Jahrhunderts zeigten molekulargenetische Untersuchungen jedoch, dass sie zusammen mit den Goldmullen (Chrysochloridae) eine eigene Säugetiergruppe bilden, die Tenrekartigen (Afrosoricida). Diese steht wiederum anderen originär afrikanischen Säugetieren nahe, die unter der Bezeichnung Afrotheria zusammengefasst werden.

Der Ursprung der Tenreks ist bisher unbekannt, auf Madagaskar liegen keine Fossilien vor, die älter als das Holozän datieren. Vom kontinentalen Afrika sind ebenfalls nur wenige Reste belegt, die ältesten stammen aus dem Eozän Südwestafrikas. Weitere Funde kamen im östlichen Afrika zu Tage und datieren in das Untere Miozän. Wahrscheinlich entwickelte sich die Gruppe auf dem Kontinent, die Vorfahren madagassischen Tenreks gelangten dann vor etwa vierzig bis zwanzig Millionen Jahren auf die Insel. Es ist aber in der Fachwelt bisher umstritten, ob Madagaskar in einer oder in mehreren Besiedlungswellen erreicht wurde. Die heutigen Tenreks sind sowohl an die feuchten Regenwälder des östlichen als auch an die trockeneren Landschaften des westlichen Inselteils angepasst. Fast ein Fünftel der heutigen Arten sind in ihrem Bestand mehr oder weniger bedroht.

Merkmale

Habitus

Schwarzkopftenrek (Hemicentetes nigriceps)

Die Tenreks bilden eine vielgestaltige Gruppe kleinerer Säugetiere. Die Kopf-Rumpf-Länge variiert beträchtlich, sie erreicht bei den kleinsten Arten wie dem Zwergkleintenrek (Microgale parvula) oder dem Madagaskar-Kleintenrek (Microgale pusilla) 4,7 bis 6,4 cm, bei der größten Art, dem Großen Tenrek beträgt sie 26,5 bis 39,0 cm. Das Gewicht schwankt dementsprechend von 2,6 bis 2400 g. Es lassen sich äußerlich zwei Formentypen unterscheiden. Die kleineren Arten wie die Reistenreks (Oryzorictinae) und Erdtenreks (Geogalinae) haben ein spitzmaus-, mitunter auch otterartiges Erscheinungsbild mit weichem Fell und langgezogenem Kopf. Die Schwanzlänge ist bei diesen variabel, es kommen Arten vor, deren Schwanz nur ein Drittel der Körperlänge ausmacht, bei anderen wiederum übertrifft er den restlichen Körper um mehr als das Doppelte an Länge. Die zweite Formengruppe, die Igeltenreks (Tenrecinae) zeichnet sich durch ein igelartiges Äußeres aus. Bei ihnen bildet der Schwanz nur einen kurzen Stummel, ihr Fell besteht aus Borsten und Stacheln. Allgemein variiert die Färbung des Fells der Tenreks von grau über braun bis schwarz, wobei die Unterseite meist heller gefärbt ist. Eine auffällige Musterung des Fells ist nur bei den Streifentenreks (Hemicentetes) ausgebildet. Die Hände und Füße enden bei den Tenreks in jeweils fünf Zehen, Eine Ausnahme bildet hier der Vierzehen-Reiswühler (Oryzorictes tetradactylus), der nur vierstrahlige Hände besitzt. Die Beine zeigen keinen auffallenden Längenunterschied, der Daumen und die Großzehe sind nicht opponierbar. Der Kopf wirkt vergleichsweise groß und kann wie beim Großen Tenrek gut ein Drittel der Körperlänge ausmachen. Die Schnauze ist allgemein lang und beweglich. Die Ohrlänge variiert je nach ökologischer Anpassung der Tiere zwischen vergleichsweise groß bis klein, die Augen bleiben meist klein. Im Gesicht treten auffällig lange Vibrissen auf. [1] [2] [3]

Schädel- und Gebissmerkmale

Schädel des Großen Tenreks (Tenrec ecaudatus)

Der Schädel der Tenreks ist insgesamt langgestreckt und schmal sowie flach. Er besitzt ein lang ausgezogenes, häufig zylindrisch geformtes und vorn mehr oder weniger spitz zulaufendes Rostrum. Der Hirnschädel dagegen ist breiter, die größte Breite tritt hier meist an den Gelenkgruben für den Unterkiefer auf. Vor allem bei den Igeltenreks übertrifft das Rostrum den hinteren Schädelabschnitt deutlich an Länge und kann bis zu 60 % und mehr der Schädellänge einnehmen. Bei den Reistenreks ist das Rostrum dagegen kürzer und macht rund die Hälfte der Schädellänge aus. Auffälligstes Merkmal stellt der nicht geschlossene Jochbogen dar, was bei zahlreichen sich insektenfresserisch ernährenden Säugetieren vorkommt. Der Bereich hinter den Augen zieht häufig deutlich ein und ist langgestreckt. In der generellen Morphologie variieren die Schädel der Tenreks nur wenig, [4] im Detail weisen sie eine hohe Vielfalt auf, die ihre teils unterschiedlichen Anpassungen widerspiegeln. So kann das Rostrum sehr schmal sein wie bei den Streifentenreks oder breiter wie beim Großen Tenrek beziehungsweise beim Großen Igeltenrek. Auch ist ein Scheitelkamm unterschiedlich ausgebildet und kommt etwa beim Großen Tenrek vor, fehlt aber bei den Streifentenreks. Ebenso ist der Hirnschädel im unterschiedlichen Maße gewölbt oder abgeflacht und unter Umständen mit weiteren Knochenwülsten als Muskelansatzstellen ausgestattet Im Embryonalstadium gleichen die Schädel aller Tenreks weitgehend denen der Kleintenreks (Microgale). [5] [6]

Das Gebiss setzt sich aus 32 bis 40 Zähnen zusammen, die Zahnformel lautet: . Als gemeinsames Merkmal aller Tenreks gilt das Fehlen des ersten Prämolaren. [7] Im Bezug auf die vorderen Zähne unterscheiden sich die einzelnen Arten und Gattungen deutlich voneinander. Prinzipiell sind die Schneidezähne mit einer spitzen Zahnkrone ausgestattet, das Auftreten einzelner zusätzlicher Höckerchen vor und hinter der Hauptspitze variiert zwischen den einzelnen Arten. Der Eckzahn kann den Schneidezähnen gleichen, also incisiviform und sehr klein sein wie etwa bei den Kleintenreks oder den Streifentenrek oder aber wie bei den Reiswühlern und dem Großen Tenrek eher einem typischen Caninus (caniniform) entsprechen, bei letzterem überragt er die Schneidezähne. Auch die Anordnung der vorderen Zähne bis einschließlich der Prämolaren zeigt starke Unterschiede, da bei vielen Arten jeweils unterschiedlich ausgeprägte Diastemata (Zahnzwischenräume) vorkommen. Im Bau der Prämolaren und der Molaren weichen die Tenreks weniger deutlich voneinander ab. Sie werden ebenfalls durch spitze Höckerchen geprägt, von denen die Molaren jeweils drei tragen (tritubercular oder tricuspid). Die drei Haupthöcker umfassen, bezogen auf die Oberkieferzähne, den Paraconus, den Metaconus und den Protoconus. Paraconus und Metaconus liegen eng beieinander, der Protoconus ist in seiner Größe reduziert, nicht so stark wie bei den Goldmullen, aber stärker als bei den Otterspitzmäusen. Zudem besteht eine V-förmige Scherleiste (Ectoloph) auf der Kauoberfläche. Aufgrund dieser Merkmale können die Molaren der Tenreks als typisch zalambdodont aufgefasst werden. Teilweise besteht zungenseitig ein Cingulum, ein Zahnschmelzwulst. [5] [8]

Skelettmerkmale

Skelett des Großen Igeltenreks (Setifer setosus)

Wie bei allen Afrotheria zeichnet sich die Wirbelsäule der Tenreks durch eine erhöhte Anzahl der Rückenwirbel (Brust- und Ländenwirbel) aus. Sie besteht aus 7 Hals-, 15 bis 19 Brust, 4 bis 7 Lenden- 2 bis 3 Kreuzbein- und 8 bis 52 Schwanzwirbeln. Dabei besitzen die Igeltenreks die kürzesten Schwänze mit nur 8 bis 10 Wirbeln, was in einem sehr kurzen Schwanzstummel resultiert. Der Kleine Langschwanz-Kleintenrek (Microgale longicaudata) verfügt dagegen neben dem Langschwanzschuppentier über die höchste Anzahl an Schwanzwirbeln unter den heutigen Säugetieren, sein Schwanz erreicht häufig mehr als das Doppelte der Länge des restlichen Körpers. [9] [5]

Generell zeigen die Tenreks einen übereinstimmenden Skelettbau, allen gemeinsam ist das Vorhandensein eines Schlüsselbeins und das im unteren Bereich miteinander verwachsene Schien- und Wadenbein. Zudem wird das obere Sprunggelenk wie bei vielen anderen Höheren Säugetieren nur durch Schien- und Sprungbein gebildet. Allerdings ist das obere Sprunggelenk im Bezug auf die Stellung der Knöchel bei den Igeltenreks etwas anders konfiguriert als bei den Reistenreks. Dies führt dazu, dass erstere ihre Füße in Ruhestellung nach außen rotiert halten, während sie bei letzteren parallel zur Körperachse orientiert sind. Darüber hinaus spiegeln sich die teils recht unterschiedlichen Lebensweisen der Tenreks durch verschiedene Variationen im Bau des Bewegungsapparates wider. Diese sind vor allen an den Vordergliedmaßen sichtbar, während die hinteren weniger deutlich betroffen sind. So tendiert das Schulterblatt bei grabenden Vertretern wie den Reiswühlern (Oryzorictes) oder den Streifentenreks (Hemicentetes) zu einer langschmalen Gestalt, bei kletternden Formen, etwa dem Kleinen Igeltenrek (Echinops) ist dieses dagegen kurz und breit. Zudem haben bodenwühlende Tenreks einen kurzen und breiten Oberarmknochen mit einem eher seitlich gepressten Gelenkkopf, dessen Form so rotierende Bewegungen einschränkt. Das untere Gelenkende (Ellenbogengelenk) verbreitet sich seitlich stark, was mit einem ebenfalls deutlich ausgezogenen Olecranon, dem oberen Gelenkfortsatz der Elle korrespondiert. Hier setzt hauptsächlich die Unterarmmuskulatur an. Bei baumbewohnenden Arten ist der Oberarmknochen dagegen eher lang und schmal, der Gelenkkopf mit seiner runden Form für weite rotierende Bewegungen ausgelegt und die Gelenke des Ellenbogens nicht so ganz auffällig gestreckt. Das Hand- und Fußskelett kann durch kurze und breite Knochen wie bei grabenden Arten oder durch längere und schmalere wie bei kletternden gekennzeichnet sein. Erstere besitzen auch einzelne Verwachsungen von Handwurzelknochen, was die Beweglichkeit der Hand mindert und stabilisiert. Außerdem ist der Mittelstrahl häufig verlängert. [10] [11] [12] [13]

Weichteilanatomie

Die Tenreks besitzen in der vorderen Schnauze fünf Muskeltypen, die am Jochbein und der Voraugenregion ansetzen und mithilfe von Sehnen bis in die Nasenspitze reichen. Sie ermöglichen den Tieren, ihre langgestreckte Nase auf vielfältige Weise zu bewegen. [14] Parallel zu den Anpassungen des Skelettes an die unterschiedlichen Lebensweisen kam es auch zu Veränderungen in der Muskulatur. Während bodenbewohnende Tiere eine relativ ursprüngliche Anordnung der Muskulatur bewahrten, entwickelte sich beim wasserbewohnenden Wassertenrek und bei den grabenden Streifentenrek vor allem der Musculus semimembranosus des Hinterbeins enorm, dieser unterstützt das Knie bei der Beugung des Beines und sorgt somit für eine kraftvolle Bewegung im Wasser oder beim Graben. Ähnliches erfolgte auch an den Armen, wo es bei grabenden Tieren wie den Streifentenreks und den Reiswühlern zu Vergrößerung einiger Muskeln wie dem Musculus teres major und dem Musculus triceps brachii kam. Gleichzeitig bestehen zwischen den beiden Gattungen Unterschiede in der Arm- und Schultermuskulatur, etwa beim Größenverhältnis vom Musculus triceps brachii zum Musculus supraspinatus. Wahrscheinlich erfolgten die Anpassungen an die verschiedenen Lebensweise innerhalb der Unterfamilien der Tenreks unabhängig voneinander, was zu leicht variierenden Bewegungsweisen führte. [15] [16]

Ein auffälliges Merkmal der Tenreks ist die Kloake, eine gemeinsame Austrittsöffnung für Geschlechts-, Verdauungs- und Ausscheidungsorgane. Die Kloake hat eine Schüsselform, der Eingang des Verdauungstraktes wird über einen Schließmuskel reguliert. [17] Im Verdauungstrakt fehlt der Blinddarm. [18] Die Hoden liegen bei vielen Arten in der Bauchhöhle, bei den Kleintenreks und den Reiswühlern sind sie in das Becken vorverlagert. Die Größe der paarigen Hoden variiert bei den Reistenreks zwischen 0,07 und 0,56 g, was 0,8 bis 2 % der Körpermasse entspricht. Der Penis ist sehr dünn und ausgesprochen lang, er erreicht beim Kleinen Langschwanz-Kleintenrek gut 40 % und beim Großen Tenrek gut 70 % der Kopf-Rumpf-Länge, Penisstacheln sind nicht ausgebildet. Die Gebärmutter der Weibchen ist stets zweihörnig (Uterus bicornis), auffallend erscheint der Utero-Vagina-Kanal, der einem langen und dünnen sowie spiralartig gewundenen Schlauch gleicht und so der Form des Penis angepasst ist. [19] [20] Im Unterschied zu den Otterspitzmäusen haben die Tenreks eine haemochoriale Plazenta. [21] [22]

Das Gehirn zählt zu den am einfachsten gebauten aller Höheren Säugetiere. Das Gewicht beträgt 420 bis 2490 mg, was durchschnittlich etwa der Gehirngröße bei den Spitzmäusen entspricht, aber deutlich weniger als bei den etwa gleich großen Rüsselspringern ist. [23] Neocortex und Striatum sind sehr klein, der Riechkolben hingegen vergrößert. [24] [25] [26]

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