Orchideen

Orchideen
Phalaenopsis hieroglyphica (links oben)Wespen-Ragwurz (Ophrys tenthredinifera) (rechts oben)Paphiopedilum concolor (links unten)Maxillaria tenuifolia (rechts unten)

Phalaenopsis hieroglyphica (links oben)
Wespen-Ragwurz (Ophrys tenthredinifera) (rechts oben)
Paphiopedilum concolor (links unten)
Maxillaria tenuifolia (rechts unten)

Systematik
Abteilung: Gefäßpflanzen (Tracheophyta)
Unterabteilung: Samenpflanzen (Spermatophytina)
Klasse: Bedecktsamer (Magnoliopsida)
Monokotyledonen
Ordnung: Spargelartige (Asparagales)
Familie: Orchideen
Wissenschaftlicher Name
Orchidaceae
Juss.

Die Orchideen oder Orchideengewächse (Orchidaceae) sind eine weltweit verbreitete Pflanzenfamilie. Die zwei hodenförmigen Wurzelknollen der Knabenkräuter (v. griech. ὄρχις orchisHoden‘) haben der gesamten Pflanzenfamilie ihren Namen gegeben. Nach den Korbblütlern (Asteraceae) stellen die Orchideen die zweitgrößte Familie unter den bedecktsamigen Blütenpflanzen dar. Sie werden als besonders schön angesehen, und vielen gilt die Orchidee als Königin der Blumen. Sie gehören innerhalb der Klasse der Bedecktsamer zu den Einkeimblättrigen Pflanzen (Monokotyledonen). Etwa 1000 Gattungen mit 15.000 bis 30.000 Arten werden von den Botanikern anerkannt.

Merkmale

Allgemeines

Cattleya warscewiczii

Die Pflanzentaxa der Familie Orchideen unterscheiden sich nur durch einige wenige eindeutige Merkmale von anderen verwandten Pflanzenfamilien der Einkeimblättrigen Pflanzen. Dabei gibt es trotz der vielfachen Merkmale, die bei den meisten Orchideenarten zu finden sind, nur sehr wenige, die bei allen vorkommen.
Die Orchideen weisen folgende spezifische Merkmale auf:

  • Orchideen besitzen in der Regel eine Säule ( Gynostemium). Durch das teilweise oder vollständige Zusammenwachsen des einzigen fruchtbaren Staubblattes (Stamen) und des Stempels entsteht ein einziges Blütenorgan
    (Pflanzen der Unterfamilie Cypripedioideae mit zwei Stamina und Apostasioideae mit zwei oder drei Stamina)
  • die Pollenkörner sind zu den sogenannten Pollinien zusammengeballt
  • Orchideen bilden zahlreiche sehr kleine Samen, die in der Regel nicht ohne Symbiosepilze keimfähig sind
  • das in der Symmetrieachse gelegene Blütenhüllblatt des inneren Hüllblattkreises (drittes Kronblatt = Petalum) unterscheidet sich meist deutlich von den anderen und wird Lippe oder Labellum genannt. Es steht dem fruchtbaren Staubblatt (Teil der Säule) gegenüber
  • die Blüten sind in der Regel zygomorph (monosymmetrisch, dorsiventral). Ausnahmen finden sich beispielsweise in den Gattungen Mormodes, Ludisia und Macodes. Die Blüten der meisten Orchideenarten zeichnen sich dadurch aus, dass sie sich von der Knospenbildung bis zur Blütenentfaltung um 180° drehen. Dies wird als Resupination bezeichnet. Es gibt auch Arten, bei denen sich der Blütenstiel um 360° dreht (hyper-resupiniert).
Nahaufnahme einer Phalaenopsisblüte

Orchideen sind in der Regel ausdauernde Pflanzen, könnten theoretisch je nach Wuchsform unbegrenzt lange weiterwachsen (jedes Jahr ein oder mehrere Neutriebe oder permanentes Weiterwachsen eines Sprosses). Tatsächlich ist aber nur sehr wenig darüber bekannt, welches Alter Orchideen erreichen können.

Wuchsformen

Orchideen können auf verschiedene Art und Weise wachsen. Man unterscheidet dabei folgende Formen:

  • epiphytisch, auf anderen Pflanzen wachsend (nicht als Schmarotzer)
  • terrestrisch, auf der Erde wachsend
  • lithophytisch, auf Felsen oder Steinen wachsend

Mehr als die Hälfte aller tropischen Arten wachsen als Epiphyten auf Bäumen. Sie besitzen spezielle morphologische ( Velamen radicum, Pseudobulben) und physiologische ( CAM-Mechanismus) Besonderheiten, um mit den teilweise widrigen Bedingungen wie Trockenheit und Nährstoffmangel im Kronenraum zurechtzukommen.

Monopodial:
Vanilla planifolia
Sympodial:
Lycaste xytriophora mit Pseudobulben

Habitus

Man unterscheidet monopodial wachsende Orchideen, die eine an der Spitze weiterwachsende einheitliche Sprossachse besitzen (teilweise auch mit Verzweigungen) und sympodial wachsende Orchideen, die durch Verzweigung nacheinanderfolgende Sprossglieder mit begrenztem Spitzenwachstum ausbilden. Bei den monopodial wachsenden Orchideen dienen Blätter und/oder Wurzeln als Speicherorgane, während die sympodial wachsenden Orchideen dazu mehr oder weniger dicke ein- oder mehrgliedrige Pseudobulben ausbilden. Einige Orchideengattungen bilden auch unterirdische Speicherorgane ( Kormus). Neben den beiden angeführten Wachstumsformen gibt es aber auch seltene Abwandlungen, die nicht dem normalen Schema monopodialen vs. sympodialen Wachstums entsprechen. So bilden etwa viele Arten der Pleurothallidinae (Bsp. Pleurothallis, Lepanthes) trotz sympodialen Wuchses keine Pseudobulben aus, sondern haben stattdessen fleischige Blätter.

Wurzeln

Orchideen bilden keine Primärwurzel (Pfahlwurzel) aus, sondern nur sekundäre Wurzeln, die dem Spross entspringen. In ihrer Dicke unterscheiden sie sich teilweise ziemlich deutlich. Beim überwiegenden Teil der Orchideen weisen die Wurzel ein Velamen auf. Neben ihrer Funktion als Aufnahmeorgan für Wasser und Nährstoffe dienen sie oft auch als Haft- und Halteorgan. Dies ist besonders bei epiphytisch wachsenden Arten von Bedeutung. Die Form der Wurzeln hängt im Wesentlichen davon ab, wo sie wachsen. Während die frei in der Luft hängenden Wurzeln der Epiphyten bzw. die Wurzeln, die völlig in den Boden wachsen, meist zylindrisch sind, weisen die Haft- und Haltewurzeln, die auf den Oberflächen wachsen, eine eher abgeflachte Form auf. Bei einigen Arten sind die Wurzeln chlorophylltragend, um auch während klimatisch bedingtem Blattabwurf weiterhin Nährstoffe verarbeiten zu können. Die Wurzeln der Orchideen verzweigen eher selten. Sie haben eine Lebensdauer, die von verschiedenen Umweltfaktoren abhängt und kürzer ist als die des Sprosses. Die Neubildung von Wurzeln erfolgt in der Regel mit dem Wachstum des neuen Sprosses zum Ende der Vegetationsperioden oder auch während der Wachstumsphase. Bei vielen terrestrischen Orchideenarten bilden sich an den Wurzeln Speicherorgane oder knollenähnliche Gebilde.
Bei einigen Gattungen ist es möglich, dass sich an den Wurzeln Adventivknospen bilden, aus denen neue Sprosse entstehen.

Neben der Mykorrhiza, die für die embryonale Entwicklung aus einem Samen notwendig ist, gibt es auch in den Wurzeln Mykorrhiza. Dabei wachsen die Pilzfäden in die äußeren oder unteren Zellschichten der Wurzeln oder Rhizomen. Die Orchideen nehmen auch in diesem Fall durch Verdauung von Pilzteilen oder -ausscheidungen Nährstoffe auf. Da der Pilz, der das Protokorm (Keimknöllchen) befällt, in der Regel nicht mit den neuen Wurzeln nach außen wächst, muss die Mykorrhiza jedes Jahr von neuem (mit der Bildung neuer Wurzeln) ausgebildet werden. Bei ausreichendem Angebot von Licht und Nährstoffen sind Orchideen in der Regel nicht auf diese Mykorrhiza angewiesen. Ausnahmen sind die myko-heterotroph lebenden Orchideen.

Blätter

Der überwiegende Teil der Orchideen besitzt parallelnervige Blätter mit kaum sichtbaren Querverbindungen. Sie sitzen in der Regel zweireihig, abwechselnd an den entgegengesetzten Seiten des Sprosses. Viele Orchideen bilden nur ein einziges richtiges Blatt aus, die Anlagen der Blätter sind jedoch ebenfalls zweireihig. Die Form der Blätter und Blattspitzen, die Festigkeit, die Färbung und der Blattaufbau variieren sehr stark.

Blattformen verschiedener Orchideen
  • Blattformen (Auswahl): kreisrund, elliptisch, eiförmig, verkehrt-eiförmig, nierenförmig, spatelig, spießförmig, länglich, borstenförmig
  • Form der Blattspitzen (Auswahl): abgerundet, stumpf, spitz, dreispitzig, eingekerbt, eingeschnitten, ungleich scharf gezähnt
  • Blattränder: in der Regel glatt, teilweise leicht gewellt, nur selten deutlich gekräuselt (Lepanthes calidictyon)
  • Blattaufbau: mit und ohne Blattstiel
  • Festigkeit der Blätter: variiert von dünn und weich über fleischig fest bis hin zu sukkulenten Blättern
  • Blattfarbe: in der Regel Grün in den unterschiedlichsten Abstufungen (von Hell- bis tiefem Dunkelgrün), aber auch vollständig bzw. zum Teil (Unterseiten) rötlich bis rotbraun, oder chlorophyllarm oder -frei vollständig oder zum Teil hell bis weiß

Viele Arten verlieren klimatisch bedingt ihre Blätter, um sie zu Beginn des nächsten Vegetationszyklus neu auszubilden. Während bei dem überwiegenden Teil dieser Arten die Blätter tatsächlich nur einjährig sind, gibt es ebenso Arten, die ihre Blätter nur unter widrigen Standortbedingungen abwerfen bzw. unter günstigen Bedingungen behalten. Es gibt aber auch Arten, die völlig blattlos wachsen (Dendrophylax lindenii). Dafür besitzen sie chlorophylltragende Wurzeln.

Blütenstand

Ausschnitt aus einem verzweigten Blütenstand von Oncidium flexuosum

Die Blütenstände der Orchideen sind in der Regel traubenförmig, an denen sich je nach Art bis zu hundert und mehr Blüten ausbilden können. Wachsen verzweigte Blütenstände (rispenförmig), so ist die Traubenform jeweils an den äußersten Zweigen zu finden. Neben den trauben- oder rispenförmigen Blütentrieben gibt es aber auch eine Vielzahl von Orchideen, die nur einblütig sind. Bei einigen Arten bilden sich nacheinander mehrere Blüten an demselben Blütentrieb, wobei jedoch nie mehr als eine Blüte geöffnet ist (z. B. Psychopsis papilio). Die Blütenstände können an jeder Stelle des Sprosses der Orchidee entspringen. Dabei wird zwischen endständigen (terminal (an der Triebspitze), apikal (zentral am Triebansatz)) und seitenständigen (lateral) Blütenständen unterschieden. Meist entspringen die Blütentriebe einer Blattachsel. Aufgrund der Wuchsrichtung sind die Blütenstände der monopodialen Orchideen immer seitenständig. Die einzelnen Blüten werden stets von einer Braktee (Tragblatt) gestützt, die meist unauffällig ist.

Blüte

P: Petalen
S: Sepalen
L: Labellum
Vanilla planifolia Blütenanalyse
Blütendiagramm von Orchis

Keine andere Pflanzenfamilie hat ein solches Spektrum, was Formen und Farben der Blüten anbelangt, wie die Familie der Orchideen. Die Größe der Blüten variiert von einigen Millimetern (Beispiel Lepanthes calodictyon) bis zu 20 Zentimetern und mehr pro Blüte (Beispiel Paphiopedilum hangianum). Das Farbspektrum reicht dabei von zartem Weiß über Grün- und Blautöne bis zu kräftigen Rot- und Gelbtönen. Viele der Orchideenblüten sind mehrfarbig.

Außer bei einigen Gattungen (zum Beispiel Catasetum) sind die dreizähligen Blüten der Orchideen zwittrig. Die Blütenhülle (Perianth) besteht aus zwei Kreisen. Es gibt einen äußeren Hüllblattkreis, der aus drei Kelchblättern (Sepalen) besteht und einen inneren Hüllblattkreis, der aus drei Kronblättern (Petalen) besteht. Die Blütenblätter können frei oder zu einem gewissen Grad miteinander verwachsen sein. Bei einigen Orchideengattungen, so etwa in der Unterfamilie Cypripedioideae oder bei Acriopsis, sind die unteren beiden Sepalen komplett verwachsen. Das in der Symmetrieachse gelegene Blütenhüllblatt des inneren Hüllkreises ist in der Regel deutlich abweichend was Größe, Farbe und Form betrifft. Es bildet die Lippe ( Labellum) der Orchideenblüte. Bei vielen Orchideen ist die Lippe auf der Rückseite zu einem schlauchigen bis sackigen Gebilde verlängert, dem so genannten Sporn (Beispiele Aeranthes, Aerangis). In ihm befindet sich entweder Nektar oder er ist leer. Andere Arten bilden aus der Lippe einen „Schuh“ (zum Beispiel die Gattungen der Unterfamilien Cypripedioideae). Außerdem sind Säule ( Gynostemium) und der Fruchtknoten wesentliche Bestandteile der Blüten. Im Grundaufbau unterscheidet man monandrische (ein fertiles Staubblatt, Beispiele Cattleya, Phalaenopsis) und diandrische (zwei fertile Staubblätter, Beispiel Paphiopedilum, Cypripedium) Orchideen. Der Fruchtknoten ist bei Orchideen unterständig. Die anderen Blütenteile (Sepalen und Petalen, Säule, Lippe) sind mit diesem vollständig verwachsen und stehen über ihm. In der Regel ist der Fruchtknoten nur sehr schmal und schwillt erst nach der Bestäubung an (Ausbildung der Samenkapsel). Die Blüten der Orchideen sind mit Ausnahme einiger Gattungen (Beispiel Cycnoches, Mormodes) bilateral-symmetrisch (zygomorph). Das heißt, dass man durch die Mitte der Blüte eine Spiegelachse legen kann, und zwar nur eine einzige (monosymmetrisch).

Eine zentrale Rolle in der Fortpflanzung von Orchideen spielen die besonderen Pollenanhäufungen. Die von den Staubblättern gebildeten Pollen sind zu zwei lockeren oder festen Bündeln verklebt (Pollinien). Diese beiden Klumpen hängen auf einem mehr oder weniger langen Schaft mit einer Klebscheibe (Viscidium), sie haftet an dem Bestäuber durch eine Flüssigkeit aus der Klebdrüse (Rostellum).

Früchte

Kapselquerschnitte

Fast alle Orchideen früchte sind Kapseln. Sie unterscheiden sich in Größe, Form und Farbe deutlich. Epiphyten besitzen eher dickere Früchte mit fleischigen Wänden, terrestrische Arten oft dünnwandige trockene Früchte. Es gibt dreieckige, rundliche mit einer mehr (bis 9) oder weniger (bis 3) großen Anzahl von Rippen oder auch geschnäbelte Früchte. Manche sind behaart oder stachelig oder besitzen eine warzige Oberfläche. Die Früchte entwickeln sich aus dem bereits im Knospenstadium am Boden der Blüte vorgebildeten Fruchtknoten, welcher aus drei Fruchtblättern besteht. Bei eintretender Reife platzen die meisten Orchideenfrüchte der Länge nach auf, ohne sich an der Spitze vollständig zu trennen. Dabei bilden sich in der Regel drei oder sechs Längsspalten, bei manchen auch nur eine oder zwei. Fast immer werden die Samen dabei trocken verstreut.

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