Teoría de la selección r/K

Una ballena franca glacial con un único ballenato. La reproducción de la ballena sigue una estrategia de selección K, con poca descendencia, gestación larga, un largo periodo de cuidado parental, y un periodo largo hasta la madurez sexual.

En ecología, la teoría de la selección r/K explica la forma en la que se  seleccionan los  rasgos de un organismo, responsables de producir el balance entre la cantidad y la calidad de la descendencia en dicho organismo. De un organismo que favorece la cantidad de descendientes, sacrificando la inversión parental, se dice que es un r-estratega. Si por el contrario, el volumen de la progenie es reducido y así se permite una mayor atención parental, se habla de un K-estratega. La medida en la que una estrategia se favorece frente a la otra puede variar ampliamente en la naturaleza.

La terminología de la selección r/K fue acuñada por los ecologistas Robert MacArthur y E. O. Wilson en 1970 a partir de su trabajo sobre  biogeografía insular; Sin embargo el concepto de evolución de estrategias en la historia de vida de una especie tiene una historia más larga (ver p. ej. estrategias de planta).[3]

La teoría fue popular en las décadas de 1970 y 1980, periodo en la que fue utilizada como dispositivo heurístico, pero perdió importancia a inicios de los años '90, al ser criticada por varios estudios empíricos.[5]​ El paradigma de la historia de vida ha reemplazado el paradigma de selección r/K, pero lo ha hecho al incorporar varios de los principales temas de la selección r/K.

Visión general

Una camada de ratones con su madre. La reproducción de los ratones sigue una r-estrategia de selección, con muchos descendientes, gestación corta, menos cuidado parental, y un tiempo corto hasta la madurez sexual.

En la teoría de la selección r/K, se ha  hipotetizado que las presiones selectivas favorecen la  evolución en una de dos direcciones generalizadas: selección r o K. Estos términos, r y K, se tomaron del  álgebra ecológica estándar, ilustrada en el modelo Verhulst simplificado de dinámica poblacional:[6]

Dónde N es la población, r es la máxima  tasa de crecimiento, K es la capacidad de carga del entorno local, y dN/dt denota la  derivada de N con respecto a el tiempo t. Así, la ecuación relaciona el índice de crecimiento de la población N con la medida de la población actual, incorporando el efecto de los dos parámetros constantes r y K. (Nótese que un decrecimiento implicaría crecimiento negativo .) La elección de la letra K provino el alemán Kapazitätsgrenze (límite de capacidad), mientras r proviene del inglés rate (tasa, índice).

Selección r

Como el nombre implica, las especies r-seleccionadas son aquellas que que se concentran en favorecer una elevada tasa de crecimiento poblacional (rate of growth, en inglés), típicamente al explotar nichos ecológicos menos ocupados, y producir numerosos  descendientes, cada uno de los cuales tiene una probabilidad relativamente baja de sobrevivir hasta la edad adulta.[7]​ Un ejemplo típico de especie r-estratega es el diente de león, género  Taraxacum.

En entornos inestables o imprevisibles, la selección r predomina debido al énfasis puesto en una  reproducción veloz. En estos ambientes, hay poca ventaja en las adaptaciones que permiten competir exitosamente con otros organismos, porque el entorno probablemente cambiará nuevamente y con frecuencia. Entre los rasgos que se piensa que caracterizan la selección r se encuentran la  fecundidad alta, la talla reducida, la llegada temprana de la madurez, tiempo de gestación corto, y la capacidad de dispersar su descendencia ampliamente.

Los organismos cuya historia de vida está sujeta a la r-selección son a menudo llamados r-estrategas o r-seleccionados. Los organismos que desarrollan rasgos típicamente r-seleccionados pueden variar desde las  bacterias y  diatomeas, a insectos y hierbas, a varios  cefalópodos  semélparos y mamíferos pequeños, particularmente roedores.

Selección K

En contraste, los organismos K-seleccionados exhiben rasgos asociados con la vida en una población cuyo tamaño se acerca a la capacidad de carga del ecosistema, y típicamente son competidores fuertes en nichos ocupados, que invierten más recursos en menos descendientes, cada uno de los cuales tiene una probabilidad relativamente alta de sobrevivir hasta la edad adulta (baja tasa de crecimiento r, y una población  cercana a la capacidad de carga K). En la literatura científica, las especies r-seleccionadas son ocasionalmente identificadas como "oportunistas" mientras que las especies K-seleccionadas son descritas como "de equilibrio".

En entornos estables o previsibles, la selección K predomina cuando la capacidad para competir por recursos limitados es crucial.Las poblaciones de organismos K-seleccionados suelen ser constantes en número y tienen tienen un tamaño cercano a la capacidad de carga del entorno (a diferencia de las poblaciones r-seleccionadas, en las el tamaño de la población puede cambiar rápidamente).

Los rasgos que se consideran K-seleccionados incluyen una gran talla, larga  expectativa de vida, y menor producción descendientes, los cuales a menudo requieren cuidado parental extensivo hasta que llegan a la madurez. Los organismos cuya historia de vida está sujeta a la K-selección son a menudo llamados K-estrategas o K-seleccionados.[9]

Espectro continuo

A pesar de que algunos organismos son identificados  principalmente como r- o K-estrategas, la mayoría de los organismos no siguen este patrón. Por ejemplo, los árboles tienen rasgos como la longevidad y una competitividad fuerte que los caracteriza como K-estrategas. En cambio, en lo que concierne a su reproducción, los árboles típicamente producen miles de descendientes y los dispersan ampliamente, rasgos característicos de los r-estrategas.[10]

De forma parecida, los reptiles tales como las tortugas de mar muestran rasgos r- y K-seleccionados: a pesar de que tortugas de mar son organismos grandes con largas expectativas de vida (asumiendo que logren llegar a la edad adulta), producen grandes números de descendientes a los que no brindan cuidados. 

La dicotomía r/K puede expresarse como un espectro continuo que utiliza el concepto económico de rendimientos futuros descontados, al hacer corresponder la r-selección con grandes descuentos y la K-selección con pequeños descuentos.[11]