Taxonomía

Árbol filogenético, en este caso en forma de dendrograma[nota 1]​ (cada grupo, incluidos los de los nodos, es un grupo de organismos), como cada nodo del dendrograma se corresponde con un clado, entonces es un cladograma. Cada clado agrupa a todos los descendientes de una población ancestral común, es decir es un grupo monofilético. Los nodos terminales (aquí simbolizados por letras individuales) no pueden ir más allá de las especies, ya que por definición, por debajo de la categoría especie las poblaciones no evolucionan como linajes independientes.
Árbol filogenético (en este caso, las líneas representan la secuencia de organismos ancestros y descendientes, es un filograma[cita 2]
Del árbol filogenético se puede derivar una clasificación de los organismos. Los taxones terminales se circunscriben y agrupan en taxones de rango sucesivamente más alto. Los anidamientos deben tener congruencia o "consistencia lógica" con el árbol filogenético, aunque la forma en que se tiene que dar esta consistencia está en discusión.[14]​ Nótese que la clasificación tiene forma de dendrograma.

La taxonomía (del griego τάξις táxis ‘ordenamiento’ y νόμος nómos ‘norma’ o ‘regla’) es, en su sentido más general, la ciencia de la clasificación. El término se emplea habitualmente para designar a la taxonomía biológica, la «teoría y práctica de clasificar organismos».[15][cita 8]​ en la clasificación. Los taxones supraespecíficos son los que agrupan especies y se jerarquizan en categorías taxonómicas de rango cada vez más alto: género (grupo de especies), familia, etc. hasta el reino. En esta área también está debatido el concepto de taxón a utilizar. Muchos especialistas afirman que sólo la "filosofía taxonómica" para agrupar los organismos en taxones de la escuela cladista logra que la clasificación ofrezca el servicio que se espera de ella al resto de las ramas de la biología, pero la escuela evolucionista tiene razones para delimitar con otros conceptos los taxones, también congruentes con las hipótesis de árbol filogenético, y las dos escuelas se atribuyen la creación de sistemas de clasificación que cumplen en mayor medida sus funciones de sistemas de almacenamiento y recuperación de datos, y de predictores del estado de los caracteres y las direcciones de la evolución que no se han medido.

La Taxonomía también se ocupa de debatir y actualizar los Códigos Internacionales de Nomenclatura, de los que por razones históricas hay uno para cada disciplina (Zoología, Botánica y Bacteriología), cuya utilización para reglamentar el uso de nombres "formales" está consensuada desde hace unos 100 años. Un Código define el sistema taxonómico —los Códigos en uso definen el recién descripto, conocido como el "sistema lineano", del que se deriva la definición de taxón más abajo descripta—; decide cómo se forman los nombres y cuál es el "tipo" con el que se heredan de taxón en taxón, y explicita sus Principios de Nomenclatura, cuya validez está por encima de las reglas, con el objetivo o "principio básico"[19]​ de proveer la máxima estabilidad en la nomenclatura. Los Códigos en uso no evitan las "diferencias filosóficas" entre taxónomos en los conceptos taxonómicos a utilizar ni en la categoría especie ni en las categorías supraespecíficas que son una fuente de inestabilidad frecuente en los nombres de los taxones.

La Taxonomía Biológica es aquí tratada como una subdisciplina de la Biología Sistemática, que además tiene como objetivo la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida.[cita 7]

La Historia de la Taxonomía ha sido largamente recorrida por éstos y otros interrogantes y a lo largo de ella fueron formándose el sistema de clasificación y las reglas que nos han quedado como legado.

La crisis de biodiversidad que es foco de atención desde mediados de 1990, la cantidad de datos acumulados con los análisis de ADN, y la posibilidad de intercambiar información a través de internet, han revitalizado a esta ciencia en el ambiente científico desde las décadas de 1990-2000, y han generado un debate acerca de la necesidad de hacer reformas sustanciales a los Códigos, algunas de las cuales aún se están debatiendo y otras ya se han incorporado. Algunas de estas propuestas son el BioCode, el PhyloCode, el agregado de atributos al tipo nomenclatural como podrían ser los nuevos "marcadores de ADN" (ADN barcodes), y las relacionadas con la informatización de los datos y la utilización formal de Internet.

Definición de taxón

El taxón es un grupo de organismos con circunscripción, posición y rango. De la estructura de la clasificación biológica como dada en la introducción, comúnmente llamada "taxonomía linneana" o "sistema linneano" (pero ver[cita 12]​ es un grupo de organismos que posee:

  • circunscripción: el conjunto de caracteres obtenidos de los organismos que lo componen que, junto con la regla de decisión propuesta al observalos, diagnostican al taxón, establecen sus límites o lo delimitan, vuelven al taxón único, diferencian sus organismos claramente de los organismos fuera del taxón; la circunscipción se define en función de poder determinar si un organismo nuevo pertenece o no al taxón mediante la observación de sus caracteres según el protocolo dado, y ella puede incluir idealmente o no una lista de caracteres diagnósticos (presentes en ese taxón y sólo en ese taxón), el término aristotélico[cita 13]
  • un rango o jerarquía (absoluta)[nota 2]​ llamado categoría taxonómica;
  • y una posición taxonómica formada por los taxones de rango más alto que lo contienen.

El taxón se redefine según el "sistema" taxonómico del que se deriva, si bien la circunscripción es necesaria para ubicar organismos nuevos en su respectivo taxón y por lo tanto, fundamental en todas las clasificaciones. Así, puede ser modificada su definición para adaptarse a taxonomías que no utilizan rangos, o pueden definirse los taxones de formas más restringidas, como en las clasificaciones que usan otros atributos además de los caracteres para circunscribir sus taxones, como la localidad, pero las filosofías taxonómicas que han formado tres escuelas de la sistemática que dejaron un legado a la materia, se diferencian en el concepto que debe utilizarse para aglomerar los organismos en taxones, es decir su definición conceptual, su delimitación conceptual, el concepto que relaciona los organismos del taxón más entre sí que con los demás organismos, los diferentes "conceptos de taxón" o "conceptos taxonómicos".[cita 14]

La taxonomía según las diferentes escuelas

Un clado[cita 2]​.

Según la escuela cladista, la que predomina hoy en día,[cita 17]

Si bien en los libros de texto el clado en general[57]​).

"Clado" proviene de cladogénesis.[cita 2]​). Los taxones que representan grupos monofiléticos se llaman "taxones monofiléticos", y las apomorfías del clado que representan, que pueden haberse encontrado, no alcanzan normalmente como circunscripción. Las apomorfías pueden haberse perdido o vuelto a derivar en algunos miembros del grupo, pueden presentar variación fenotípica en diferentes ambientes en los que se presenta el grupo que debe ser expresada, pueden presentar los mismos genes pero otras variaciones debido a interacciones con otros genes en diferentes individuos o grupos que también debe ser expresada, y pueden ser compartidas por otros clados que las hubieran adquirido independientemente. Solo después de haber obtenido una circunscripción (con apomorfías con toda su variación fenotípica y genotípica, y las plesiomorfías necesarias) y decidido una categoría taxonómica, se puede considerar al grupo un taxón "lineano" y decidir si nombrarlo según las reglas formales de nomenclatura.

La Taxonomía en la actualidad. La Taxonomía (definida según la escuela cladista) decide qué clados[cita 1]​ serán los conceptos taxonómicos representados por taxones con su circunscripción, posición taxonómica, categoría taxonómica, y nombre formal o científico.

Hay otras escuelas de clasificación. Quizás la más importante, dentro de las "minoritarias"[66]​).

Comparación de árboles filogenéticos (filogramas) de grupo monofilético, grupo parafilético y grupo polifilético. Dibujado a partir de Cavalier-Smith (2010[40]​).
La simplificación que sufrió el cuerpo de la planta al haberse asociado con hongos para su desarrollo hizo creer durante mucho tiempo que las psilotáceas (foto) habrían retenido muchos caracteres ancestrales similares a los encontrados en las primeras plantas vasculares del registro fósil como Rhynia, aunque no se habían encontrado fósiles que sostuvieran este argumento; y hasta mediados de los '2000 se las había ubicado como grupo hermano de ese grupo. Las reconstrucciones filogenéticas para las que el enorme número de caracteres tomados de las líneas de evidencia moleculares (de ADN) fueron decisivos consensuaron que su ubicación filogenética estaba anidada entre los helechos y afines como grupo hermano de las ofioglosáceas, lo que obligó a reinterpretar el origen evolutivo del grupo.

Otra escuela que fue encabezada por RR Sokal y PHA Sneath[67]

Hoy, las clasificaciones cladistas predominan por sobre las evolucionistas.[87]​ formalizan los supergrupos de eucariotas y proponen el nombre informal procariotas o bacterias para ese grupo parafilético).

Las dos funciones de los sistemas de clasificación

Más allá de los resultados de los análisis filogenéticos, todas las escuelas coinciden en que la formalización de taxones en sistemas de clasificación tiene dos funciones, en miras de ser un servicio para todo un abanico de usuarios finales, que no siempre pueden hacerse coincidir:

  • Deben permitir hacer identificaciones,[cita 28]
  • Deben permitir hacer predicciones[18]

La decisión de si armar la clasificación para predecir o para identificar recorrió toda la historia de la taxonomía; las dos funciones coincidirían en una clasificación que fuera al mismo tiempo "natural" como "artificial",[nota 4]

Si un grupo "natural" es un grupo "predictivo" y esto, en taxones superiores a especie, lo logran el número y peso de los caracteres, medidos y no medidos, compartidos por los miembros del grupo que evolucionan juntos, entonces la "naturalidad" de los grupos será una cuestión de grado, y habrá grupos más o menos similares, o más o menos "naturales".[cita 34]​).

Construyendo una clasificación

Hoy en día los taxónomos, aún dentro de la escuela cladista (p. ej. Judd et al. 2007[18]:32-35):

Un taxón es congruente con todas las líneas de evidencia cuando es posible derivarlo de todas ellas. En el ejemplo diagramado, en el que los árboles son interpretados como filogramas hennigianos (sin marcar las apomorfías en cada rama), todos los taxones parafiléticos posibles derivados de los dos árboles también hubieran podido derivarse del árbol consensuado, ejemplos más complejos en los que esto no es posible entran en juego cuando se tienen en cuenta las apomorfías.
  1. El criterio principal es la fuerza de la evidencia que respalda al grupo[18]​ esto se evidencia en una cantidad importante de apomorfías que definan su ancestro.
  2. Debe haber una cantidad de caracteres diagnósticos que permitan diferenciarlo claramente del resto de los taxones.[101]​).
  3. Deberían poder inferirse aspectos de su biología únicos a ese taxón, para ello debería tener caracteres morfológicos interesantes ("obvios") que permitan que el taxón se comporte como una unidad predictiva (Judd et al. 2007[18]:33).
  4. Algunos autores[18]​): "Debemos ser capaces de ubicar a los taxones en taxones de categoría más alta de forma que podamos encontrarlos de nuevo". Los sistemas de clasificación permiten la creación de categorías intermedias hasta lograr el número de taxones deseados en cada una.
  5. Por estabilidad de la nomenclatura, los taxones que ya han sido nombrados en el pasado deben continuar con el mismo nombre en lo posible, a menos que haya fuertes justificaciones para abandonarlos.

Hay dos criterios para decidir la categoría taxonómica. Uno, el tradicional, es el que existe desde los inicios de la clasificación y es anterior a la teoría de la evolución; éste decide la categoría taxonómica según el grado de variación del plan corporal entre taxones.[nota 8]​). Por razones históricas el sistema definido por los Códigos en uso utiliza las categorías linneanas de clasificación: reino, filo o división, clase, orden, familia, género y especie.

La clasificación en la categoría especie

Filograma de tipo "spindle" de los vertebrados. Los linajes se caracterizan por ser "cohesivos" en cada momento y "continuos" en el tiempo, su pool genético está integrado pero cambia a lo largo del tiempo, por lo que no necesariamente representan similitud fenotípica ni genotípica (Simpson 1961,[3]​).

Un "concepto de taxón" particular es el de especie. La mayoría de los especialistas ve las especies, a las que ubican en taxones en el rango o categoría taxonómica del mismo nombre, como un "taxón natural", una realidad objetiva,[117]​ y es el concepto que hace que cobren sentido objetivos de otras ramas como "conservar todas las especies": un linaje que se pierde no puede ser regenerado sin cambios evolutivos en linajes emparentados. Pero como no se sabe cómo van a evolucionar los linajes y por lo tanto cuáles de las delimitaciones posibles constituyen una "unidad evolutiva" en proceso de especiación, o cuál considerar la "unidad evolutiva especie" cuando diferentes caracteres evolucionan de a grupos de tamaños diferentes, la delimitación a veces se vuelve enteramente una cuestión de consenso.

Las gaviotas del género Larus presentan alrededor del Ártico un anillo de poblaciones cuyos extremos no son interfértiles. Los taxónomos reconocen entre 2 y 8 especies. Sobre la base de este gráfico en el primer concepto taxonómico de la taxonomía moderna Lineo hubiera nombrado 7 "tipos" en correspondencia con los 7 nombres vulgares, y hubiera reconocido la existencia de híbridos entre ellos, dejando a resolver el problema de los límites de cada especie.

Un linaje, una especie, consta de una o un grupo de poblaciones, que también son difíciles de definir, si bien el concepto espacial, sus límites geográficos, metodológicamente siempre están presentes. Normalmente se definen como un grupo de individuos de una misma especie que ocupan una región geográfica más o menos bien definida y con los individuos interactuando entre sí.[137]

De los conceptos de especie, que son "casi tantos como especialistas dispuestos a discutirlos", dos tuvieron importantes implicancias en la estabilidad de la nomenclatura y en las ramas de la ciencia que los utilizan.[117]

Una de las intenciones del BSC como formulado por E Mayr era en parte minimizar la confusión causada por la multitud de ecotipos[137]

Nomenclatura biológica

El último paso en una clasificación consiste en buscar qué nombre científico le corresponde al taxón o averiguar si se necesita publicar uno nuevo, y eso se hace según las reglas escritas en los Códigos Internacionales de Nomenclatura. Por razones históricas hay uno para cada disciplina: Código Internacional de Nomenclatura Zoológica,[cita 40]​ de los que el "Principio de Prioridad" consiste en que cada taxón con su circunscripción, posición y rango debe poseer el primer nombre de los establecidos para él como único "nombre aceptado" ("nombre correcto" en Botánica, "nombre válido" en Zoología) para la comunicación.

El principio de prioridad es sencillo de expresar, lo dificultuoso es decidir cuándo dos autores se están refiriendo al mismo taxón y cuándo a uno diferente, o dicho con más rigor, lo dificultuoso es decidir, cuando un nuevo autor cambia las hipótesis taxonómicas de forma de recircunscribir los grupos o cambiarlos de posición o rango, cuál de los nuevos taxones deberá utilizar un nombre ya utilizado en el pasado. Los Códigos deciden que el nuevo taxón que "hereda" el nombre es el que contiene el mismo tipo dentro de él. Los Códigos buscan que cada descripción, cada concepto taxonómico o cada conjunto de subtaxones que ya ha sido nombrado continúe con el mismo nombre en lo posible. De esta forma los Códigos definieron lo que en nomenclatura se llama el "taxón nominal":[cita 42]

Especímenes tipo
En plantas, por lo general el "espécimen tipo nomenclatural" es un ejemplar completo de la especie que fue colectado y herborizado (aplastado entre papeles de diario que se cambian todos los días hasta que dejan de humedecerse), y luego depositado en un herbario accesible al público, como los de los jardines botánicos.
En aves y mamíferos los especímenes tipo suelen ser animales disecados, depositados en colecciones como las de los museos de historia natural. Se conservan con más facilidad las partes duras como huesos, caparazones, valvas, exoesqueletos, y en frascos en formaldehído los animales o partes blandos.
En bacterias, protozoos, algas y hongos, el tipo no suele ser un único espécimen sino una cepa cultivada viva, en general congelada o enfriada y disponible en al menos una o dos colecciones accesibles según el Código.

Cada especie correctamente descripta y nombrada posee un espécimen tipo (técnicamente, es el taxón nominal el que posee un tipo). Si depositar un ejemplar como tipo es complicado, se puede reemplazar por cuidadosas ilustraciones y fotos. En los últimos años es buena práctica[99]​ conservar una muestra del espécimen de forma que se pueda extraer su ADN para los análisis.

El "tipo", el contenido del taxón que se fija permanentemente al nombre, es algo diferente si estamos hablando de un nombre en la categoría especie o inferior, o de un nombre de una categoría superior a especie. En los Códigos en uso, en la categoría especie o inferior a especie (las categorías del grupo especie), "el espécimen tipo nomenclatural" es un espécimen específico de la especie idealmente completo, en buenas condiciones, y depositado en una colección cuya manutención y crecimiento sean dirigidos por un taxónomo especializado (un curador), quien debería permitir al público un acceso a los tipos aunque sea restringido. Cuando es posible, los tipos se depositan en instituciones dedicadas a la ciencia como museos de historia natural y jardines botánicos. Cuando el tipo utilizado en la publicación original (el "holotipo") se ha perdido o vuelto irreconocible, no hay otro espécimen de la colección original que pueda reemplazarlo (un "lectotipo"), y hay necesidad de un tipo para reutilizar un nombre, el nombre no se pierde sino que se puede seleccionar de los especímenes identificados con el mismo nombre y localidad que el original, un "neotipo"[cita 46]​ colecciones diferentes según el Código.

Espécimen tipo y su ubicación en la categoría de especie (en blanco los "especímenes de referencia" depositados en colecciones y no portadores de nombres) y su correspondencia con el tipo nominal (portador del nombre) en las categorías de género y familia. La distancia entre especímenes en el plano representa cuánto se diferencian en términos de sus caracteres, que suele correlacionar con la ubicación geográfica en la que fue colectado cada uno. El límite inferior de la composición de organismos de género y especie "tipo" incluidos en la familia es el mismo espécimen del taxón nominal; pero no hay ninguna obligación en los Códigos de incluir la circunscripción de la especie en el género, ni la del género en la familia, cuando ésta es establecida. Los únicos límites impuestos por los Códigos a la circunscripción del género es la dada por los tipos externos a la circunscripción de la familia que hayan sido establecidos anteriormente a la fecha del tipo aceptado; son los mismos límites impuestos para la especie en relación al género.

Con respecto a los taxones superiores a especie, el nombre del género —y de las demás categorías del grupo género— posee como "tipo" al taxón nominal de aquella especie contenida en él que fue publicada primero; y el nombre de una familia —y de las demás categorías del grupo familia— posee como "tipo" al taxón nominal del género contenido en ella que fue publicado primero. Nótese que en estos casos el "taxón nombrado" es un grupo de organismos cuyo tipo es un género o una especie contenidos en él, aunque, como está nombrado según las reglas formales de nomenclatura, el tipo contiene a su vez un espécimen tipo o un taxón que eventualmente lo anida. Con los cambios de circunscripción, ese espécimen es el único que se mantiene necesariamente dentro de los límites de cada taxón de cualquier categoría.

Si dentro de la extensión[cita 48]

Los dos tipos de sinonimia son los sinónimos subjetivos (Zoología), taxonómicos o heterotípicos (Botánica): los nombres que compiten por un mismo taxón, y los sinónimos objetivos (Zoología), nomenclaturales u homotípicos (Botánica), todos los taxones que "heredan" el mismo nombre, con el mismo autor original y diferente autor de la descripción (nótese que estos últimos no son verdaderos "sinónimos", son en realidad palabras ambiguas). En los casos de las especies, para las que queda explicitada la posición taxonómica (en este caso el género al que pertenecen) en el nombre, cuando una especie "hereda" el taxón nominal en un género diferente que el original, se crean dos nombres científicos con diferente género y mismo epíteto, con el mismo autor original y diferente autor de la posición taxonómica, aunque tuvieran la misma circunscripción; la ambigüedad está en el taxón nominal y solo se observa en el epíteto del nombre; el "nombre" que le corresponde a los dos taxones no es un nombre sinónimo porque son dos taxones diferentes.[cita 49]

Cuando se encuentra más de un "tipo" dentro del taxón, los demás nombres pasan a ser sinónimos taxonómicos del primero, el "nombre aceptado" ("nombre correcto" en Botánica, "nombre válido" en Zoología) del taxón. Pero si al descubrirse este hecho un nombre más reciente ya está muy extendido, puede proponerse a la Comisión respectiva como excepción al principio de prioridad y en aras de la estabilidad, agregar el nombre a la lista de nomina conservanda, nombres que se consideran el nombre aceptado por razones prácticas.

Los nombres también pueden ser establecidos pero ilegítimos. Esto es porque las reglas enunciadas para establecerlos no han impedido su formación, pero se descubre que no cumplen con los principios, los que se intentan cumplir mediante las reglas y que son enunciados en la primera parte de cada Código. Por ejemplo los principios más importantes para mantener la estabilidad en la nomenclatura son que debe haber un solo nombre para cada taxón, y el principio de prioridad. Las dos razones principales por las que un nombre puede ser ilegítimo son que al momento de la publicación no se ha evitado que (a) fuera redundante, es decir que el autor establece un nombre científico para un taxón que en la composición de organismos posee un ejemplar que ya forma parte de un taxón nominal y es así de una forma "evidente", y (b) que fuera homónimo —no sinónimo— de otro anterior, es decir que un "nombre" que ya formaba parte de un taxón nominal fuera asociado a un "tipo" nuevo. Mientras no haya un registro central de nombres incluido en las reglas estas situaciones no son evitables mediante ellas, y a pesar de que se lo intenta no son todavía fáciles de detectar, se publican miles de nombres nuevos por año[138]

Cuando la aplicación estricta de un Código resulta en desestabilización de la nomenclatura, o no cumple los Principios, como se argumenta cuando se realizan propuestas de conservación de nombres o de supresión de nombres pobremente establecidos, la situación se presenta ante su Comisión respectiva, que tiene la responsabilidad de tomar una decisión al respecto.[154]

Finalmente, la nomenclatura botánica, la nomenclatura zoológica y la nomenclatura bacteriológica son independientes la una de la otra, (con pocos taxones exceptuados[155]

Categoría taxonómica

Por arriba de reino no hay categorías propuestas en los Códigos, los taxónomos que las utilizan pueden hacer uso informal del Dominio, el Superreino o el Imperio.

En los Códigos de Nomenclatura, son siete las categorías primarias o principales:[cita 51]

Una regla mnemotécnica para recordarlas es la siguiente:

El establecimiento de un nombre en una categoría primaria genera un "tipo" en lo que los Códigos llaman el "grupo de categorías" que abarca todas las categorías intermedias por arriba y por debajo de la categoría primaria, que poseerán, justamente, el mismo "tipo". Estos taxones serán establecidos cuando se los publique por primera vez, con su respectiva circunscripción.[cita 51]

Luego de establecer las categorías primarias pueden intercalarse algunas categorías secundarias, pero a diferencia de las primarias estas son optativas, y no es necesario intercalarlas a lo largo de toda la categoría en una clasificación, pero una vez que se decidió agregar una categoría secundaria a un taxón primario, sí es necesario agregarla a lo largo de todo ese taxón. Son tribu entre familia y género (perteneciente al grupo familia), sección entre género y especie (perteneciente al grupo género), variedad y forma debajo de especie, y las que utilizan prefijos: superfamilia, subfamilia.[cita 51]​ La categoría de subtribu sólo puede establecerse después de la de tribu, y la de subsección después de la sección. Las categorías secundarias propuestas por cada Código se presentarán en la sección siguiente.

Las categorías secundarias se intercalan de forma de mantener los conceptos taxonómicos en el rango que les corresponde, en la opinión de un autor.

Nombre científico

En los Códigos de Nomenclatura, cada especie queda designada por un binomio (una expresión de dos palabras) en latín, donde la primera palabra, el "nombre de género", es compartida por las especies del mismo género; y la segunda, el "adjetivo específico" o "epíteto específico", hace alusión a alguna característica o propiedad distintiva de esa especie en particular, como pueden ser el color (albus, ‘blanco’; cardinalis, ‘rojo cardenal’; viridis, ‘verde’; luteus, ‘amarillo’; purpureus, ‘púrpura’; etc.), el origen (africanus, ‘africano’; americanus, ‘americano’; alpinus, ‘alpino’; arabicus, ‘arábigo’; ibericus, ‘ibérico’; etc.), al hábitat (arenarius, ‘que crece en la arena’; campestris, ‘de los campos’; fluviatilis, ‘de los ríos’; etc.), un homenaje a una personalidad de la ciencia o de la política o atender a cualquier otro criterio. No es necesario que el nombre esté en latín, solo es necesario que esté latinizado. Los nombres de género siempre van con la primera letra en mayúsculas, los epítetos específicos siempre van en minúsculas, y los nombres de género y de especie van siempre en itálicas (o subrayados, si se escribe a mano).[nota 14]​). El epíteto específico debe concordar gramaticalmente con el género, y si en su género original no concordaba se modifica para que lo haga: Leucadendron argenteum fue originalmente descripto en otro género como Protea argentea. Como los Códigos de Nomenclatura prohíben que dentro de cada Código haya dos taxones con el mismo nombre, es decir dos taxones nominales con el mismo nombre, no puede haber dos géneros con el mismo nombre (ni dos taxones por arriba de género con el mismo nombre), pero como ocurre que el epíteto específico de las especies solo se usa después del nombre del género, puede haber dos especies diferentes pertenecientes a géneros diferentes que compartan el mismo epíteto específico. Una vez fijado, un nombre no es sustituido por otro sin un motivo nomenclatural. Por ejemplo el roble de los alrededores de Madrid fue bautizado como Quercus pyrenaica erróneamente, puesto que no se encuentra en los Pirineos, pero tal circunstancia no justifica un cambio de nombre.

La recomendación es que los nombres sean eufónicos, fáciles de memorizar y descriptivos,[cita 54]

En las categorías superiores a género los nombres científicos están compuestos por la raíz del tipo (un género del taxón, en los rangos más bajos el más antiguo) seguida de un sufijo que denota la categoría en la que el taxón fue ubicado,[cita 55]​ como se indica en la siguiente tabla:

Categoría taxonómicaPlantasAlgasHongosAnimales
(Rev.1999[31]​)
Bacterias
(Rev.1990[30]​)
(Rev.2011[29]​)
Grupo Filo o División - etiqueta girada 90 grados rojo cc0000.svgDivisión o Filo-phyta[cita 55]-phycota[cita 55]-mycota[cita 55]Hay recomen-
daciones en el BioCode.[cita 57]
-
Subdivisión o Subfilo-phytina[cita 55]-phycotina[cita 55]-mycotina[cita 55]Hay recomen-
daciones en el BioCode.[cita 57]
-
Grupo Clase - etiqueta girada 90 grados rojo cc0000.svgClase-opsida[cita 55]-phyceae[cita 55]-mycetes[cita 55]Hay recomen-
daciones en el BioCode.[cita 57]
Nombre descriptivo[cita 58]
Subclase-idae (pero no -iridae)[cita 55]-phycidae[cita 55]-mycetidae[cita 55]Hay recomen-
daciones en el BioCode.[cita 57]
Nombre descriptivo[cita 58]
Grupo Orden - etiqueta girada 90 grados rojo cc0000.svgOrden-ales[cita 55]Hay recomen-
daciones en el BioCode.[cita 57]
-ales[cita 60]
Suborden-ineae[cita 55]Hay recomen-
daciones en el BioCode.[cita 57]
-ineae[cita 61]
Grupo Familia - etiqueta girada 90 grados rojo cc0000.svgSuperfamilia--oidea[cita 62]-
Familia-aceae[cita 63]-idae[cita 62]-aceae[cita 61]
Subfamilia-oideae[cita 64]-inae[cita 62]-oideae[cita 61]
Tribu-eae[cita 65]-ini[cita 62]-eae[cita 61]
Subtribu-inae[cita 65]-ina[cita 62]-inae[cita 61]
El color rojo indica la categoría primaria y el grupo de categorías generado por ella. El verde indica las celdas para las que el principio de prioridad en la elección del género tipo es mandatario en cada Código. Las celdas dejadas en blanco indican que no está formalizada esa categoría en el Código dado.

Un "nombre descriptivo" es por ejemplo Monocotyledoneae ("un cotiledón"), o un nombre con una raíz descriptiva en lugar de derivar de un género tipo como Coniferales (raíz: "Conifer-" sufijo: "ales").[cita 55]​. Los Códigos llaman a los nombres descriptivos sin género tipo typeless ("sin tipo"), algunos autores prefieren definir como "tipo" al contenido del taxón que esté asociado al nombre en un taxón nominal, por lo que la descripción inferida de un nombre descriptivo sería también un "tipo". Nótese que esta regla difiere de la de taxones inferiores, en los que la descripción inferida del nombre descriptivo nunca se agrega al "tipo". Además en taxones superiores al grupo familia, o superiores al grupo orden en bacterias, no es mandatario que el género seleccionado como "tipo" sea el primero de los nombrados en regla.

Un ejemplo de taxón es el orden Primates. En esta expresión, "orden" específica la categoría taxonómica del grupo, más abarcativa que la categoría de familia y menos abarcativa que la de clase. "Primates" es el nombre del taxón. El orden Primates está incluido en la clase Mammalia (los mamíferos), y a su vez incluye diversas familias como la familia Cebidae (cébidos, las monas americanas) o la familia Hominidae (homínidos, la familia que nos incluye como especie).

Por debajo de la categoría especie se encuentran la subespecie, variedad y forma, todas categorías pertenecientes al "grupo especie". Su nombre se construye empezando con el nombre de la especie seguido de espacio y el conector subsp. o var. o f. respectivamente (sin itálicas), seguido de un epíteto subespecífico nuevamente en itálicas: Carpinus caroliniana subsp. caroliniana, Lyonia ligustrina var. ligustrina, salvo en las subespecies de animales que no llevan la partícula subsp: Canis lupus familiaris. El epíteto subespecífico debe concordar gramaticalmente con la especie, y si en su taxón nominal no concuerda se modifica para que lo haga. Son nombres trinomiales.

Categoría taxonómica    Plantas        Algas        Hongos      Animales  
(Rev.1999[31]​)
  Bacterias  
(Rev.1990[30]​)
(Rev.2011[29]​)
Grupo Género - etiqueta girada 90 grados rojo cc0000.svgGéneroItálicas. No debe terminar con un sufijo utilizado en otros rangos.
SubgéneroItálicas. Empieza con nombre de género. No debe terminar con un sufijo utilizado en otros rangos.
SecciónItálicas. Empieza con nombre de género. (Paréntesis?) No debe terminar con un sufijo utilizado en otros rangos.
SubsecciónItálicas. Empieza con nombre de género. (Paréntesis?) No debe terminar con un sufijo utilizado en otros rangos.
Grupo Especie - etiqueta girada 90 grados rojo cc0000-01.svgEspecieItálicas, binomial, nombre de género seguido de epíteto específico que concuerda gramaticalmente con el género.
SubespecieItálicas, trinomial, comienza con el nombre de especie seguido del conector subsp. y epíteto subespecífico que concuerda gramaticalmente con la especie.Itálicas, trinomial, comienza con el nombre de especie seguido de epíteto subespecífico que concuerda gramaticalmente con la especie.Itálicas, trinomial, comienza con el nombre de especie seguido del conector subsp. y epíteto subespecífico que concuerda gramaticalmente con la especie.
Variedad o RazaItálicas, trinomial, comienza con el nombre de especie seguido del conector var. y epíteto subespecífico que concuerda gramaticalmente con la especie.
FormaItálicas, trinomial, comienza con el nombre de especie seguido del conector f. y epíteto subespecífico que concuerda gramaticalmente con la especie.
El color rojo indica la categoría primaria y el grupo de categorías generado por ella.

Además, en todos los taxones, la primera vez que se nombra un taxón en una publicación científica, el nombre científico puede verse seguido del apellido del autor de su primera descripción, que es el que estableció el taxón nominal (normalmente llamado la "autoridad"), mejor aún si se sigue del año en que el taxón fue establecido. El nombre del autor puede estar abreviado, por ejemplo a Linneo se lo abrevia con una «L.». Las veces posteriores que se nombra al taxón en la publicación se evita el autor y el año de publicación. A veces se encuentran variaciones en la forma en que autor y año son escritos (por ejemplo hay dos autores conectados por palabras en latín como in o et o ex, o el autor está entre paréntesis), y cada una de estas variaciones tiene su significado en Nomenclatura. Por ejemplo, en el caso de los animales, si en la actualidad una especie en particular está ubicada en un género diferente al que le fue asignado por su autoridad original, el nombre del autor y el año se ponen entre paréntesis indicando así que originalmente se la describió con el mismo taxón nominal, pero otro nombre. Así, el león en las clasificaciones actuales es «Panthera leo (Linnaeus, 1758)», y se pone autor y año entre paréntesis porque Linneo lo describió originalmente como «Felis leo» (Lineo seguía el nombre del taxón del autor de su concepto taxonómico, que no siempre coincidía con el primer autor del nombre[159]​ La idea de hacer pública a la Ciencia es permitir una evaluación que no permita que se pierdan los estándares más simples.

Por qué cambian los nombres de los taxones

La descripción formal y la tipificación de los taxones son procedimientos en los que es frecuente observar errores e inconsistencias, y esto ocurría aun en mayor medida antes de que los Códigos Internacionales reglamentaran estos trabajos muy pormenorizadamente. Los nombres de los taxones pueden cambiar cuando son redescubiertas descripciones más antiguas del mismo taxón, y se aplica el principio de prioridad, o cuando se observa que la descripción original en realidad refería a un taxón diferente. No suelen darse estos casos en los grupos ya bien estudiados, y en los Códigos hay además mecanismos para la supresión de nombres pobremente definidos en los grupos más complicados. Una vez asentada la taxonomía fundamental de un grupo, es poco probable que los cambios de nombres se den por esta clase de motivos.

Los nombres cambian cuando el descubrimiento de nueva información obliga a modificar las circunscripciones, pero también —y sin necesariamente nueva información que lo justifique—, los nombres cambian por diferencias de criterio entre los especialistas.

Por ejemplo, es muy común que a distintos grupos de organismos recién descubiertos se les dé nombres de especie (y de género incluso) nuevos y que años después un taxónomo que los estudie llegue a la conclusión de que todos pueden hibridar entre sí y dar descendencia fértil, y unifique todos los taxones en una única especie (en este caso todos los nombres cambian al nombre de la primera especie descripta dentro del grupo), dejando, en todo caso, los antiguos epítetos de especies como subespecies. Con posterioridad puede llegar otro taxónomo que considere que esos grupos de organismos deberían dividirse en dos especies distintas, que en la naturaleza conviven sin hibridarse (aunque pudieran), debido a que cada una de las especies que él propone forma una unidad monofilética en un análisis de filogenia. Entonces a los que se encuadran en la "nueva" especie, se les cambia el nombre de especie por el nombre de la especie más antigua descrita dentro de la "nueva" especie. Otro taxónomo podría argumentar más tarde que todos los grupos originalmente descritos son especies válidas del mismo género, debido a que cada uno de ellos puede ser identificado por su propio grupo de caracteres morfológicos, y que dentro de cada uno de ellos hay un patrón de ascendencia y descendientes. En este caso, todos los epítetos de especies cambiarían al primer epíteto dado a cada grupo cuando fue descrito, pero todos los nombres de género se unificarían en uno solo, por lo que todos los géneros pasarían a nombrarse como el género más antiguo descrito dentro del grupo. Esta inestabilidad de los nombres se habría producido casi únicamente por cambios de "filosofía taxonómica": el "concepto taxonómico" que cada autor considera que se corresponde con la categoría especie. Estas diferencias conceptuales entre taxónomos son extremadamente comunes hoy en día, lo cual lleva a una gran inestabilidad potencial en los nombres de los taxones.[161]

Determinación o identificación de especímenes

Captura de insectos voladores en el estrato herbáceo. La primera actividad de un aspirante a conocer la taxonomía de su región es crear su propia colección, producto de colectas periódicas a lo largo de todas las estaciones del año, clasificada hasta que logra identificar informalmente los cientos o pocos miles de especies o morfotipos nativos y adventicios presentes en su localidad, y establecer las "diferencias" entre los más cercanos hasta conceptualizar los caracteres o los atributos que los delimitan.[139]
Caja entomológica de dípteros, contiene una plancha de telgopor en la que se insertan los alfileres entomológicos en los que están montados los dípteros y sus etiquetas. El aspirante debe tener conocidos todos los grupos "naturales" por arriba de género o de familia (en este caso orden Diptera, moscas y mosquitos) para realizar este paso al segregar los especímenes de su colección.[139]

La disciplina de la Determinación, o identificación de especímenes, es el proceso de tomar los atributos de un espécimen hasta encontrar el taxón en el que se ubica ("determinarlo") o reconocer que es nuevo para la ciencia y necesita una descripción formal y un nombre. Como solo el 10 % de las especies del planeta está descripto, y esas descripciones son hipótesis con diferentes grados de resolución,[18]:7

Además de la finalidad en sí misma de generar una taxonomía sólida y estable, hay varias otras razones por las que se puede necesitar una determinación, y todas si están correctamente documentadas y los ejemplares depositados en colecciones con acceso al público general y a la comunidad científica, aportan datos a la alfa-Taxonomía. Los taxónomos necesitan identificar los organismos sobre los que extraen nuevas líneas de evidencia con las que ajustar los análisis de filogenia en taxones de categorías más altas, y a pesar de que se elige para sus muestreos a los especímenes que se consideran bien determinados tampoco ha faltado algún error en la reconstrucción filogenética por un error de arrastre de determinación.[173]

BOLD (repositorio de la línea de evidencia ADN "barcode" COI, derecha), a septiembre del 2016. GBIF: 979 datasets totalizando algo más de un 1,8 millón de récords (ocurrencias).[175]

Si se han realizado identificaciones para un trabajo que se está por publicar, es buena práctica[182]​ Son cada vez más comunes los softwares que formatean la sección de especímenes examinados a partir de la planilla de datos, y también puede formatearse en forma de data paper un set de ocurrencias para publicación formal.

La colecta

Solo si las circunstancias lo permiten, porque pueden ser difíciles de colectar (p.ej. pueden honguearse muy rápido...) o estar en peligro de extinción -y esta información debe obtenerse a priori en la región a trabajar-, los especímenes a identificar pueden colectarse con cuidado de no dañar ninguno de sus caracteres. No se debe perder el dato de la localidad de la que se extrajeron ni el momento en que fueron colectados, un "espécimen/localidad-momento" es una ocurrencia, las ocurrencias pueden estar respaldadas por colectas, por fotografías o ser solo el ingreso de un dato, si la confiabilidad del colector lo permite. Para cada espécimen colectado o fotografiado se realiza una ficha de colección en la que se anota localidad, fecha y colector; y otras observaciones que pueden perderse al llegar al lugar de identificación: hábitat, su abundancia en esa localidad, si estaba asociado a alguna otra especie, si era de noche o llovía, el método por el que fue colectado, color y textura de los órganos —que podría cambiar durante la preservación—, fragancia, los id de las fotografías asociadas, etcétera ([18]:553). Las fichas de colección suelen ser planillas estandarizadas, de esta forma es más difícil olvidar anotar un dato. Si se colecta más de un espécimen, lo más prolijo es hacer una ficha de colección para cada ejemplar. Luego de la identificación, debe agregarse la misma a la ficha y también quién la realizó —ya que no necesariamente es la misma persona que realizó la colecta—, o cuáles fueron los métodos utilizados para la identificación (claves o colecciones con las que se lo comparó), para dejar lo más explícita que se pueda la circunscripción utilizada para ese nombre aceptado. Durante la campaña se numeran los especímenes y después de la misma se asocian los números a un código que haga la campaña única, que concatenados funcionan como un id (identificador) para cada ocurrencia. Finalizada la campaña, se posee típicamente un espécimen, una ficha de colección y un set de fotos asociados a cada id, los que hayan sido colectados también tendrán un número de accession en una colección (según la codificación de la colección a la que hayan sido enviados, puede no ser el mismo que el id del espécimen en la colecta, y no necesariamente cada espécimen tiene un solo número de accesion, a veces un solo accesion alberga un lote de especímenes), y esperablemente también posee asociada una lista de los estados de sus caracteres, que fueron convenientemente dejados por escrito en alguna planilla estandarizada durante la identificación. Cada id de espécimen representa una fila en una colección de "ocurrencias". Si se ingresan las fichas en un formato electrónico, debe preverse que cumpla con los estándares provistos por el Biodiversity Information Standards (anteriormente Darwin Core).

La identificación (Determinación)

El primer paso en una identificación es una observación a simple vista, que implica una apreciación inconsciente de muchos caracteres del espécimen al mismo tiempo, en la que se asocia el espécimen a cierto taxón formal o informal, filogenético o no (lo que se llama apreciación gestalt u holística del espécimen),[183]​)

Los taxónomos concuerdan en que la mejor forma ([139]​) y esté al tanto de las últimas actualizaciones taxonómicas publicadas, a las que tiene acceso en la biblioteca taxonómica local o regional. El especialista en muchos casos podrá identificar la especie casi a simple vista, y si los necesita puede faciliar los instrumentos y las herramientas literarias necesarias para identificar los especímenes que faltan de la colección.

Los instrumentos para la identificación varían según el taxón superior tratado. Para plantas y artrópodos, los instrumentos son una lupa de disección, los elementos para manipular la muestra en la lupa (dos agujas de disección y una pinza de punta fina), en el caso de las plantas un bisturí para seccionar los órganos a observar en la lupa (ovario, pimpollo, pecíolo...), puede ser útil un calibre ([18]:557) para hacer las mediciones, y a veces un microscopio. Si además se puede fotografiar el espécimen vivo o fresco la tarea de identificación se ve facilitada. Raramente dos especies no pueden discernirse morfológicamente y se debe recurrir al envío de muestras para la extracción y análisis de ADN.

Las herramientas literarias que puede facilitar el especialista incluyen claves de identificación, que tienen en cuenta pocos caracteres, expresados además de forma "tipológica"[18]:557) es la clave dicotómica.

En la clave dicotómica se elige siempre uno de dos caminos, dos descripciones mutuamente excluyentes de los estados de algunos caracteres. La elección envía al usuario al siguiente par de descripciones, hasta que, si el usuario no cometió un error, se llega al nombre del taxón ([20]:496-497).

Clave dicotómica de géneros de la familia de las ninfáceas (una familia de nenúfares) (tomada de la Wikipedia):
  • Flores hipóginas. Ápice del gineceo formando un disco plano a ligeramente cóncavo con estigmas radiales. Sépalos 5-14. Polen anasulcado, espinoso.
Subfamilia Nupharoideae Mot. Ito, 1987.
Género único: Nuphar Sm. in Sibth. & Sm., 1809. Holártico.
  • Flores períginas a epíginas. Ápice del gineceo en forma de copa, toda su superficie estigmática. Sépalos 4-5. Polen de otro tipo.
Subfamilia Nymphaeoideae Arn., 1832.
  • Plantas con acúleos. Hojas escutiformes, peltadas.
  • Borde del limbo levantado formando un reborde continuo. Envés foliar aculeado. Estaminodios y apéndices carpelares presentes.
Género Victoria Lindl., 1837. América meridional tropical.
  • Borde del limbo no levantado. Haz y envés foliares aculeados. Estaminodios y apéndices carpelares ausentes o inconspicuos.
Género Euryale Salisb., 1805. Asia, de la India al Japón.
  • Plantas sin acúleos. Hojas de diversas formas, peciolo inserto en una escotadura del borde del limbo.
  • Sépalos 4-5. Estambres péndulos, epipétalos sobre la cara interna del tubo de la corola. Semillas espinosas, sin arilo.
Género Barclaya Wall., 1827. Sureste de Asia.
  • Sépalos 4(-5). Estambres erectos, períginos sobre la cara externa del tubo de la corola. Semillas lisas, papilosas o pelosas, con arilo.
  • Pétalos 0-5. Eje floral central prominente por encima de la copa estigmática. Hojas sumergidas lineares con bordes fuertemente ondulados.
Género Ondinea Hartog, 1970. Australia occidental.
  • Pétalos (6-)8-40(-50). Eje floral central visible como pequeña proyección en la base de la copa estigmática. Hojas sumergidas (si existen) anchas, de bordes apenas ondulados.
Género Nymphaea L., 1753. Cosmopolita.

La clave se llama politómica si se dan más de dos opciones en cada bifurcación, es una clave politómica en dos pasos la utilizada por Linneo en Species Plantarum (1753). En el primer paso pedía contar el número de estambres, y en el segundo el número de estigmas.

En la DELTA ("Descriptive Language for Taxonomy") (Askevold y O'Brien 1994,[200]​). Sin un registro central y una etiqueta explícita de que una clave entra en el campo de la literatura taxonómica primaria y los taxones que abarca, son difíciles de encontrar, y nuevamente debe recurrirse al taxónomo especializado o a la hemeroteca y biblioteca de las Universidades, Museos de Historia Natural o Jardines Botánicos que abarcan la región.

Si bien las claves informáticas son valiosas, la mayor parte de las claves de identificación todavía se encuentra, junto con las respectivas descripciones e ilustraciones de cada taxón, en enormes volúmenes en papel publicados en series llamadas Floras y Faunas, que reúnen las descripciones y claves de las plantas y animales respectivamente, que pertenecen a un área particular, a una pequeña región, o a todo un continente ([168]

Al utilizar una clave, siempre hay que leer cuidadosamente las dos opciones, tener en cuenta todos los caracteres mencionados, no estimar las mediciones sino realizarlas, buscar en el glosario todos los términos que no se conozcan, y tener en cuenta que los seres vivos poseen cierta variabilidad, así que si existe la posibilidad de ver un carácter varias veces (por ejemplo en varias hojas de una planta) se ganará en precisión. ([20]:497)

Véase también: Seguir leyendo en Identificación de especímenes, Literatura taxonómica primaria

Historia de la taxonomía

Los orígenes de la taxonomía se remontan a los orígenes del lenguaje, cuando las personas llamaban con los mismos nombres a los organismos más o menos similares, sistema que persiste hoy en día en lo que llamamos los "nombres vulgares" de los organismos. Todas las sociedades humanas poseen un sistema taxonómico que nombra a las especies y las agrupa en categorías de orden superior. El ser humano posee un concepto intuitivo de lo que constituye una especie, producto de agrupar a los organismos según las propiedades emergentes observadas a ese nivel de organización, y esto se ve reflejado en que todas las clasificaciones populares de los organismos poseen remarcables similitudes entre ellas y también con las utilizadas hoy en día por los biólogos profesionales.[203]

La taxonomía biológica como la disciplina científica que conocemos hoy en día nació en Europa. Allí, a finales de la Edad Media se habían formado las primeras universidades, donde se discutían temas de índole filosófica y técnica. Pronto los naturalistas se dieron cuenta de que, si bien los nombres vulgares son útiles para el habla cotidiana, necesitaban un sistema más universal y riguroso para nombrar a los organismos: cada especie debía ser nombrada, cada especie debía poseer un único nombre, y cada especie debía ser descripta de forma inambigua. Al finalizar la Edad Media, con la dominación militar y cultural que una Europa revitalizada sostendría sobre el resto del mundo, el sistema allí consensuado se extendería a todo el globo.


De la taxonomía linneana al origen de los Códigos

Portada de la obra de Linneo Species Plantarum (1753),[139]​ Las dos obras fueron publicadas en latín, el idioma universal de la época.

En 1583, el italiano Andreas Caesalpinus había delineado cuáles debían ser las características de un sistema de clasificación: debía ser fácil de usar y de memorizar, estable en el tiempo, conciso, y además predictivo (ver Greene 1983[18]). Por lo tanto existía la conciencia de que un sistema de clasificación no sólo debía reflejar la naturaleza (ser predictivo), sino también servirle de utilidad a una comunidad de usuarios.

El plan corporal de este grupo de especies se encuentra en la descripción del género, Lantana. El color de las flores es el principal carácter que diferencia las dos especies, que de hecho fue lo que las especializó para síndromes de polinización diferentes y las aisló reproductivamente en la naturaleza.

Por un tiempo los naturalistas hicieron intentos de ordenar la información global sobre los organismos y reglamentar sus nombres. Pero sin duda alguna fue en el siglo XVIII que la taxonomía recibió un empujón definitivo gracias al naturalista sueco Carlos Linneo, quien tenía la ambición de normalizar los nombres de todos los animales, plantas y minerales agrupados según sus similitudes morfológicas. Ya había publicado trabajos más modestos antes, pero no fue hasta 1753, ya largamente pasados sus 40 años, que publicó una gigantesca Flora de dos volúmenes en la que se encontraba ordenada toda la información disponible sobre las plantas (incluyendo las sinonimias con los autores más relevantes de los no seguidos), y debido a su éxito, terminó siendo el trabajo que definió el sistema de clasificación que se utiliza hoy en día. El libro se llamaba Species Plantarum ("Las especies de plantas", o "Los tipos de plantas"), y estaba escrito en latín, el idioma universal de la época. En esta Flora Linneo agrupó sus "especies de plantas" en una categoría de rango superior llamada género, llamados por él géneros "naturales", en los que agrupaba las especies que pertenecían a ellos. Al describir una especie dentro de cada género, solo debía listar los caracteres de la misma que la diferenciaban de las demás especies de su mismo género. Al enfatizar el uso de similitudes morfológicas para agrupar las especies, Linneo estaba clasificando a los organismos en virtud de sus similitudes genéticas, y sin haberlo conceptualizado de esa manero, por lo tanto también evolutivas. En su libro, cada especie era descripta con una frase en latín limitada a 12 palabras, en donde la primera siempre era el género al que pertenecía la especie, y el resto los caracteres que las diferenciaban. A estas pequeñas descripciones, o polinomios, él las llamó "el nombre apropiado de cada especie", pero hizo un importante agregado que había sido inventado en su momento por Caspar Bauhin (1560-1624): la nomenclatura binomial o binomios, como el "nombre corto" de las especies. En los márgenes del libro, seguido del nombre "apropiado" polinomial de cada especie, escribió una sola palabra. Esta palabra, combinada con la primera palabra del polinomio (todavía hoy llamada género), formaba un nombre más fácil de recordar y corto para cada especie. Por ejemplo, la hierba de gato fue nombrada "apropiadamente" con el polinomio: Nepeta floribus interrupte spicatus pedunculatis (en español, "Nepeta con flores en una espiga interrumpida pedunculada"). Linneo escribió la palabra cataria en el margen del nombre apropiado de la especie, que quiere decir "relacionada con los gatos", haciendo referencia a un atributo familiar de la especie. Tanto él como sus discípulos adoptaron el nombre Nepeta cataria para esa planta, y rápidamente sus contemporáneos y los legos que hacían sus propias colecciones empezaron a llamar a las especies del libro con su nombre binomial.

Linneo publicó Philosophia Botanica[139]​ dos años antes que la Flora global en la que introduciría la nomenclatura binomial de cada especie, Species Plantarum. En Philosophia Botanica compara su nomenclatura con otras en uso en ese momento, e introduce los conceptos taxonómicos que asociará a las categorías de género, especie y variedad. La mayoría de los géneros son heredados de autores anteriores eminentes en cada taxón, convenientemente citados al principio del libro junto con sus obras y las bibliotecas donde podían ser encontrados, y la nomenclatura utilizada para esa categoría es muchas veces el nombre del género tal como lo utilizó la autoridad preferida por Linneo para ese género —si es necesario latinizado o simplificado—, seguido del autor del concepto taxonómico (que no necesariamente era el autor de la primera descripción). Muchos nombres de género fueron utilizados ya en obras de la antigua Grecia y ya se había perdido el autor original, la descripción original o la etimología del nombre. En las últimas décadas cuáles eran los conceptos de "grupos naturales" que debían corresponderse con los rangos de especie, género y familia habían empezado a consensuarse, por ejemplo, en 1694 Joseph Pitton de Tournefort proveyó guías para describir grupos "naturales" de plantas en la categoría de género: los caracteres debían ser reconocibles en todos los miembros del género y ser visibles a simple vista, sin necesidad de un microscopio. En lo posible, debían ser tomados los caracteres de la flor y el fruto, menos lábiles que los relacionados con el hábito. Linneo creía que los grupos que ubicaba en las categorías de especie y género, y algunas familias (grupos de géneros), existían en la naturaleza, eran "grupos naturales", mientras que las categorías más altas solo fueron utilizadas por conveniencia, formando los grupos según algún carácter visible a modo de clave de identificación. Esta distinción entre un concepto taxonómico "natural" y uno "artificial" no era menor, ya que el creer que los géneros fueran reales (es decir, que existen independientemente de nuestro discernimiento), guía al investigador de una forma diferente de la que lo hace una categoría artificial. En palabras de Linneo:

Los caracteres no hacen al género, el género nos da sus caracteres.
- Carlos Linneo (1751[139]:119)

Con estas palabras, Linneo reconocía que las especies se agrupaban de forma diferente si se elegían caracteres diferentes para diferenciarlas, pero había "algo más" que la mera similitud de caracteres que agrupara a las especies en un mismo género, y había que saber elegir los caracteres a considerar para que la agrupación resultara corresponderse con un "grupo natural". Esta afirmación, fruto de la intuición de Linneo, no estaría asociada a un mecanismo hasta que Darwin pudo publicar su teoría de la evolución en 1859.

Linneo falló en encontrar caracteres que fueran comunes a todos los miembros de una familia, aun en las más "naturales" de ellas, como las umbelíferas.
En la foto: hojas de apio (Apium) con sus pequeñas inflorescencias, hábito de la zanahoria (Daucus), inflorescencias de hinojo (Foeniculum), inflorescencias del cardo corredor (Eryngium), raíz de perejil (Petroselinum).

Linneo agrupó a los géneros naturales en órdenes y clases artificiales, utilizados cual clave de identificación, útiles para que los géneros sean fáciles de encontrar en una lista o un herbario. Los caracteres que utilizó para ello fueron el número de estambres y el número de estigmas de los carpelos, que eran estables dentro de cada género y fáciles de contar. Por ejemplo en la clase Pentandria, orden Pentandria Digyna, ubicó a los géneros cuyas flores albergaban 5 "maridos" y 2 "esposas", quedando agrupadas en el mismo orden las umbelíferas como Daucus (la zanahoria), y la ulmácea Ulmus (el olmo); a las criptógamas, como no tienen flores, las agrupó entre las "plantas de nupcias clandestinas".

Linneo también trató de reconocer algunas familias "naturales", una categoría intermedia entre el género natural y el orden artificial de Linneo (la idea de que algunos grupos naturales podían ser asociados a la categoría de familia data de Pierre Magnol en 1689[139]​), dejando muchos géneros sin ubicación. Linneo buscaba caracteres que fueran encontrados en todos los miembros de cada familia, pero su búsqueda falló aún en las más "naturales" de ellas, como las umbelíferas.

El éxito del libro de Linneo se debía no sólo a la claridad de sus descripciones y clasificación sino también a que se había convertido en la revisión más exhaustiva de la literatura taxonómica hasta el momento, con una notación cuidadosa de sinónimos. De esta forma se lo consideraba un "pasaje en limpio" y nuevo punto de partida de la literatura taxonómica, solventando así los problemas de comunicación producidos por la variedad de nombres y sistemas de clasificación locales. A partir de ese momento las actualizaciones de la clasificación hechas por el mismo Linneo o por autores posteriores, intentaron no abandonar la nomenclatura binomial ni el sistema de clasificación impuestos por Species Plantarum.

Primera página de las especies en Species Plantarum (fragmento).

En 1758 le llegaría el turno a los animales cuando Linneo publica la décima edición de su Systema Naturae, en el que por primera vez los clasificó como había hecho en 1753 con las plantas, adoptando la nomenclatura binomial. Linneo nombró unas 4.400 especies de animales, incluyendo Homo sapiens, lo que demuestra que la época no tenía reticencias en clasificar al hombre con los animales[139]​ con diferenciación de nicho (la "esencia" de sus caracteres, o atributos, ya que los de Lineo incluían el factor genotípico y el fenotípico) y localización geográfica, una delimitación diferente de la de la comunidad reproductiva que hibrida en simpatría (lo que posteriormente Mayr llamaría "la especie biológica"), a veces más atomizada y a veces más agregada que la última.

Lineo en Philosophia Botanica (1751[139]

Las variedades son plantas de la misma especie, modificadas por alguna causa adventicia o de otro tipo.

El uso de las variedades en jardinería, cocina y medicina hace necesario reconocerlas en la vida ordinaria; de otra manera, las variedades no conciernen a los botánicos, excepto en relación al tema que los preocupa, que las numerosas especies no deberían tener multiplicidad de nombres o ser confundidas.
Cuando es necesario, el botánico debería agregar los nombres de las variedades más significativas al final de la definición [de la especie], para el beneficio del público.
[...] El suelo cambia las plantas, y como resultado las variedades son producidas; y cuando el suelo es cambiado éstas se revierten.


Linneo (1751[139]​), af. 306, 316.

En las especies lineanas, el genotipo es invariable, y se encuentra en cada una de sus variedades.

Las excepciones fueron siendo agregadas al sistema de clasificación, autores subsecuentes clasificaron algunas especies en un orden diferente que el resto del género. Desde la aparición de los libros de Linneo a varios autores, como a Michel Adanson (1763-1764[cita 30]​.

En 1778 Lamarck sugirió que los caracteres utilizados por los científicos para dividir los taxones no necesariamente tenían que ser los mismos que la gente utilizara para identificar algún organismo encontrado. Lamarck promovió separar la clasificación de las claves de identificación, clasificaciones artificiales en las que los usuarios no expertos podían llegar al taxón natural de un organismo dado mediante caracteres que estuvieran a su alcance y con reglas de decisión explícitas. De esta forma se mitigó el conflicto entre los creadores de los sistemas de clasificación, que a medida que aumentaba la información disponible creaban clasificaciones cada vez más crípticas, y los usuarios de esos sistemas, que estaban más interesados en la utilidad del sistema que en la "naturalidad" de sus grupos. En 1789 el exitoso tratamiento taxonómico de Antoine-Laurent de Jussieu, Genera plantarum[209]​, ubicaría por primera vez por un autor reconocido todos los taxones por arriba de género en conceptos taxonómicos "naturales", iniciando la nomenclatura de las familias de plantas.

El término "Taxonomía" fue propuesto por Augustin Pyrame de Candolle en 1813[211]

Un cierto número de sistemáticos, especialmente en Francia y Alemania, adoptó el concepto de "espécimen tipo". Estos "especímenes tipo" eran plantas depositadas en un herbario que representaban la forma más común del taxón, o a veces la forma que el autor consideraba la más "perfecta", de la que el resto del taxón serían plantas degradadas.[18]

La falta de estabilidad nomenclatural en las publicaciones taxonómicas en las décadas siguientes a las obras de Linneo hizo peligrar su logro. Eso llevó al debate y la formación de diferentes Códigos de Nomenclatura, que no eran adoptados por un número significativo de taxónomos. Dos de ellos en particular fueron, en 1813, Théorie Elémentaire de la Botanique ("Teoría Elemental de la Botánica") donde se reglamentaba la elección del nombre válido para cada taxón de plantas; y en 1842, bajo el auspicio de la British Association for the Advancement of Science, el Strickland Code (el "Código de Strickland", Strickland et al. 1842[213]​). Éstos serían los que, algo modificados, unas décadas más tarde se consensuarían como Internacionales. (Faltan los cambios en relación a Philosophia Botanica de Lineo.)

De esta forma, desde Lineo hasta los Códigos, nacieron las reglas de nomenclatura zoológica y botánica.

Taxonomía y evolución

Charles Darwin evitó escrupulosamente proponer árboles filogenéticos para organismos reales, para evitar el ridículo que le hubiera quitado mérito a su misión: demostrar la evolución como hecho, mostrando cómo la lucha por la existencia explica la adaptación, y tratando de explicar el cambio evolutivo (transformación) por variación genética y la multiplicación diferencial de genotipos. Al enfatizar cómo la ascendencia común más la divergencia de fenotipos explica los patrones de similitudes y diferencias que nos permiten clasificar organismos en taxones sucesivamente anidados dentro de taxones superiores, Darwin astutamente utilizó un árbol abstracto inmune al ridículo o al error filogenético. Él correctamente arguyó que el plan corporal compartido por miembros de un filo estaba presente en su ancestro común más reciente, y que fue heredado de forma estable generación tras generación, sin cambios fundamentales por cientos de millones de años. Descendiendo en las categorías a través de clases, órdenes, familias, géneros y especies, cada grupo subordinado sucesivo difería de sus relativos más cercanos en caracteres de estabilidad decreciente. ([40]:112)

Darwin en 1859 no fue el primer proponente, pero nunca antes la evolución como hecho había tenido tal penetración en el ambiente científico. Cuando irrumpió a mediados del siglo XIX su teoría de la evolución pronto se admitió, tal como formuló el propio Darwin en El origen de las especies, que el grado de similitud morfológica entre las especies era explicado por la existencia de un árbol filogenético que las conectaba por parentesco de sus ramas ancestrales. Las circunscripciones lineanas asumían que en los conceptos taxonómicos "naturales" de género y especie no existían las variaciones de los caracteres "esenciales". El conflicto entre teoría y colecciones se resolvería cuando se interpretaría que todos los caracteres tienen el potencial de evolucionar dentro de un grupo, y al inicio de la evolución de un grupo nuevo no hay una diferenciación morfológica que justifique la creación de un nuevo taxón.

Un árbol filogenético puede reconstruirse con métodos que involucren técnicas de agrupamiento jerárquicas, no solapadas, como son los grupos que se usan en las clasificaciones "lineanas" (Sokal 1986[139]​) había incluido la localidad de la que provenían los organismos en sus conceptos de especie, y también el fenotipo con el que se encontraban en estado silvestre. La localidad y el fenotipo no volverían a ser incorporados a las clasificaciones.

La incorporación del concepto de evolución a los taxones supraespecíficos fue al principio modelada de forma errática. Por ejemplo, algunas clasificaciones se componían de taxones basados en filogenias que todavía contenían miembros vivientes, como los árboles de Charles Edwin Bessey (1845-1915) y los de Arthur Cronquist (1919-1992). En estos árboles no había ancestros extintos ([40]

Hacia fines de la década de 1970, cladistas como G Nelson[cita 2]

Como Hull (1979[3]​) ya ha hecho notar, los cladistas en realidad clasifican caracteres en lugar de organismos, tienen que hacer la suposición arbitraria de que nuevas apomorfías se originan cada vez que una línea [filética] se ramifica de su línea hermana. Esto es poco probable en la mayoría de los casos.
E Mayr (1981[4]​) citando la nota 28.
Las clasificaciones cladistas no representan el orden de ramificación de grupos hermanos, sino el orden de emergencia de caracteres derivados únicos.
DL Hull (1979[4]​) nota 28.
Nosotros utilizamos el cladograma en el sentido de un sumario jerárquico de los datos de caracteres, no contiene necesariamente supuestos sobre, ni hace predicciones de, evolución y especiación.
Nelson y Platnick (1981[5]​:14).
Los sistemáticos siempre han sido, son, serán, y deberían ser tipologistas.
Nelson y Platnick (1981[5]​:328)

Formalización de las normas: los Códigos

El que originalmente fuera Théorie Elémentaire de la Botanique en 1813 fue reemplazado en 1930 por el altamente consensuado International Code of Botanical Nomenclature (Código Internacional de Nomenclatura Botánica, ICBN), que trata sobre la nomenclatura de plantas y hongos. El que originalmente fuera el Strickland Code (1842), que reglaba los nombres de los animales, fue revisado y renombrado como International Code of Zoological Nomenclature (Código Internacional de Nomenclatura Zoológica, ICZN) en 1901. El Principio básico de los dos Códigos era el Principio de Prioridad, que promovería su objetivo básico, su principio más[214]​ básico: la estabilidad en la nomenclatura. El de Botánica estableció el año de la publicación de Species Plantarum, 1753, como el año en que se inicia la nomenclatura botánica moderna, dejando sin efecto los nombres publicados para las plantas antes de esa fecha. El de Zoología estableció el año 1758, el año en que Lineo publicó la décima edición del Systema Naturae y el primero en que utilizó su nomenclatura binomial para los animales, como el de inicio de la nomenclatura zoológica, dejando sin efecto los nombres publicados para animales antes de esa fecha. Los dos Códigos compartieron los mismos "principios de Nomenclatura", y desde su aparición se realizaron periódicamente Congresos Internacionales para su revisión.

Los bacteriólogos, que se habían atenido al Código Botánico, con el tiempo desarrollaron su propio Código (Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias, ICNB, publicado en 1958), el único de la taxonomía biológica que posee un registro central desde 1980. El Código Internacional de Plantas Cultivadas a su vez escindió los cultivares de las variedades botánicas en 1952, con su última publicación en 2009, también posee una serie de Registros de Cultivares y sus nombres son invariables, es decir el "tipo" es todo el taxón.[215]

Historia reciente

Desde los '1990 en que empezó a ser "tecnológicamente correcto"[24]​ realizar análisis moleculares de ADN, la sistemática en sus análisis agrega una cantidad de caracteres de líneas de evidencia diferentes que pueden considerarse bastante independientes entre sí: los caracteres del ADN y ARN, otras moléculas como isozimas, flavonoides..., y caracteres de ultraestructura y micromorfología tomados con los microscopios electrónicos de transmisión y de barrido, además de los avances en paleontología. Estas matrices con una cantidad enorme de datos pueden analizarse con los métodos de análisis filogenético para los que la escuela fenética fue pionera, aprovechando el uso de computadoras, que han producido en las décadas del '90 y 2000 árboles nunca antes tan consensuados y muchos de ellos hasta inesperados, lo cual ha obligado a modificar las clasificaciones al uso, deshaciendo grupos de larga tradición para definir otros nuevos.

Desde los '1990 que los editores publican con preferencia sistemas de clasificación "cladistas" en colaboración de una larga lista de autores: para las angiospermas el grupo que se ha llamado APG (1998, 2003, 2009[87]​), etc.

Entre los taxónomos, todavía perdura el debate de si deben aceptarse grupos parafiléticos o no en las clasificaciones. Los grupos parafiléticos y monofiléticos con el mismo ancestro están compartiendo el mismo "tipo" en los Códigos, lo cual lleva hoy en día a una gran inestabilidad en la nomenclatura. El PhyloCode[218]​) y cuyo primer borrador fue publicado en 1998, propone agregar las hipótesis cladísticas al "tipo" de los Códigos en uso para restringirlo. El PhyloCode propone nombrar formalmente solo los grupos cladistas, y que las categorías taxonómicas no se formalicen.

A lo largo del tiempo fueron constantes las propuestas de armonizar, unificar, o reemplazar los Códigos, pero ninguna lograría un alto consenso (Dall 1877,[151]

Relación con las taxonomías populares

Sabemos muy poco acerca de la relación entre los naturalistas profesionales y los aficionados y el público en general, si bien estas relaciones forman parte del trasfondo histórico que ayudó a modelar la biología sistemática (Judd et al. 2007[222]

Como la sistemática tuvo su origen en Europa, los primeros grupos que se formaron fueron aquellos que eran obvios en la flora europea. Además, la disciplina estuvo dominada por europeos durante centurias. Fuera de Europa, especialmente en aquellos lugares que fueran colonias europeas, la dominación europea fue especialmente evidente en que las floras de los países fueron escritas por botánicos europeos y basadas en material depositado en instituciones europeas (Judd et al. 2007[18]:41). Fuera de Europa, los científicos muchas veces desvalorizaron los conocimientos que tenían sobre las especies los nativos que poseían un profundo conocimiento de la Naturaleza en el lugar del que eran originarios, como sucedió con los pueblos originarios americanos.

Pocas veces los conocimientos locales han sido utilizados con criterios antropológicos o para la investigación farmacéutica. La comparación de las taxonomías tradicionales con las científicas ha sido objeto de algunas investigaciones.

Perspectivas actuales de la ciencia de la Taxonomía

En las décadas de 1990 y 2000 se ha vuelto a poner de moda la ciencia taxonómica en el ambiente científico,[151]

El impedimento taxonómico

En el período en los '1990 en que fue "tecnológicamente correcto"[23]​)

Quizás sorprenda que la descripción de las especies hoy se calcula realizada solo en un 1% o hasta un 15%, porque las plantas y los animales grandes de regiones bien pobladas como las regiones templadas están relativamente bien descritos, pero fuera de ellas, como en los estratos arbóreos más altos de las selvas tropicales o en el mundo microbiano con sus tiempos generacionales tan pequeños que lo vuelven vasto y lo hacen evolucionar a una velocidad mucho mayor que las plantas y animales de los que acostumbramos a vernos rodeados, las descripciones tienen actualmente una resolución muy baja. Como muchos autores nos recuerdan, las descripciones de especies "nunca están completas",[230]

Los taxónomos descriptivos tienen pocos gastos además del salario, los que necesitan para publicar, para realizar algún viaje y quizás algún equipamiento adicional, de lo que lo más oneroso es el "molecular lab" del que basta con uno cada 10 laboratorios.[237]

  • (1) Las colecciones[230]​ y
  • (2) El entrenamiento y salario de nuevos taxónomos quienes, con los datos crudos tomados de sus colectas y otras previamente depositadas en colecciones, publicar trabajos de literatura taxonómica primaria (solo prepararlos, la finalidad del impresionante programa PEET,[237]​)

Como la mayor parte del trabajo científico, el trabajo del alfa-taxónomo es conducido en proyectos relativamente pequeños, con un investigador principal con un laboratorio asignado en la universidad y dedicación part-time al proyecto, y quizás dos o tres estudiantes de doctorado que ya se han ganado esa primera beca utilizando el laboratorio de otro o investigadores part-time del staff.[230]

Los investigadores que ya tienen su propio laboratorio son los que eligen de entre los estudiantes de sus materias a los que pedirán un subsidio y un puesto de trabajo y que potencialmente competirán con el mismo investigador que les está dando una oportunidad, esto ha sido mencionado como impedimento,[23]

"Dado que muchas especies [biológicas] tienen rangos amplios y complejos y que los especímenes de la mayoría de ellas están desperdigados en las colecciones de los museos de muchos países diferentes, un testeo verdaderamente riguroso de los límites de cada una no es automático ni fácil."
——QD Wheeler (2004[24]​ )

Algunas conductas hacia la nomenclatura formal pueden reducir la calidad de la información taxonómica y repercutir en el prestigio de la rama en general.[24]

La autoría de la publicación de los datos primarios asociados a las publicaciones primarias, como fotografías digitales de los caracteres, secuencias de ADN, datos de ocurrencia o de colección y de estados de los caracteres de cada espécimen de referencia (R Page,[300]

Variadas propuestas se han hecho del tipo de modernizar la infraestructura para mejorar la eficiencia del trabajo y facilitar la evaluación del mismo, algunas de las cuales se verán en las secciones siguientes. La que sobrevuela todas ellas es la de digitalizar y proveer acceso en línea a los recursos taxonómicos.[229]

El copyright ("derecho de copia") es de concernimiento en la preservación de la literatura taxonómica. La literatura taxonómica primaria en una distribución sin formato no se vería afectada por las leyes que restringen la realización de copias y su distribución (p.ej. el Convenio de Berna), pero son pocos los investigadores que publican comentarios al respecto (p.ej. Costello 2009) y parece que las editoriales no se hacen eco del tema.

Únicamente las publicaciones de De Carvalho y colaboradores brasileños denuncian que los "piratas de la biodiversidad" pueden boicotear el trabajo del taxónomo.

El rol del ADN y los "marcadores de ADN"

Los análisis moleculares de ADN se utilizan hoy habitualmente en los análisis filogenéticos y desde los '90 que unos pocos cientos de bases, con su cantidad enorme de combinaciones potenciales, parecen bastar para hacer análisis de identificación y parentesco.[264]

Los principales[322]​.
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CBOL (Consortium for the Barcode of Life) Archivado el 26 de junio de 2012 en la Wayback Machine..2004 en adlnte.Presidente: Dr. Scott E. Miller, opera desde el museo Smithsonian Institution’s National Museum of Natural History en Washington.
Realiza barcodes para 200 organizaciones en 50 países.
.
BOLD (Barcoding of Life Data System).2005 en adlnte.Opera desde el Biodiversity Institute de Ontario, Canadá, cuyo director es el Dr. Paul Hebert.
Opera como banco de trabajo online: repositorio de barcodes, análisis, interfaz para submisión a GenBank, herramienta de identificación de especies, conectividad con recursos externos.
.
iBOL (International Barcode of Life).2010 en adlnte.El hub científico es el Biodiversity Institute de Ontario y el director científico es el Dr. Paul Hebert.
Compromisos y grupos de trabajo sin fines de lucro en 25 países "tanto desarrollados como en desarrollo".
Los atributos estandarizados por el "barcodeo de ADN" apoyado por el CBOL.[323]
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Eucariotas, principalmente animalesUna región de 658 pares de bases del gen mitocondrial cytochrome c oxidase I (COI).Hebert et al. (2003[318]​)
.
PlantasDos fragmentos plastídicos de 500- a 800- pares de bases de la subunidad grande del gen ribulose 1,5-biphosphate carboxylase (rbcL) y del gen maturase K (matK)Hollingsworth et al. (2009[324]​)
.
Los atributos a estandarizar por el "metabarcodeo de ADN".[323]
ADN ambiental (no separado por organismo)Secuencias a estandarizar luego de utilizar la tecnología NGS (next-generation sequencing) para referenciar los genomas organelares completos y el rDNA nuclear repetitivo de todas las especies.Taberlet et al. (2012[323]​) y referencias en ese texto

Al 2003 ya era rutina que los microorganismos se delimitaran con métodos moleculares,[35]

En respuesta a la intensa propaganda[122]​ número de estudios taxonómicos se hizo eco del término.

La presupuestación de los proyectos promovidos por Hebert et al. (2003[24]​ "Estamos en el umbral del salto más excitante de la 'Taxonomía basada en morfología' [identificación de especies mediante claves morfológicas] desde Linneo (1758), lo que vuelve estos tiempos un momento inoportuno para darse por vencido". ... "Los datos visuales morfológicos nunca habían podido ser eficientemente comunicados en el pasado. Ahora tenemos la tecnología para una edad dorada de la morfología comparativa si podemos sobrellevar las presiones para conformarnos a lo 'tecnológicamente correcto'".

La crisis de biodiversidad

La crisis de biodiversidad causada por actividades humanas, como las que llevan a la pérdida del hábitat y la introducción de especies exóticas, es tal vez comparable en magnitud a las grandes extinciones registradas en los períodos geológicos (PH Raven 2002[117]

La preferencia de conservación de la categoría especie trajo un problema extra a la clasificación.[117]​).

Ha habido otras propuestas de medidas de biodiversidad, con sus consecuencias en las propuestas de conservación, se ha propuesto como medida de biodiversidad la categoría de género (incluso en primates, como en Harcourt et al. 2002[117]

Informática de la Biodiversidad

Las zonas estandarizadas en Norteamérica como "regiones TDWG" (2ªed) del Biodiversity Information Standards (anteriormente TDWG, "Taxonomic Data Working Group"). "Si bien muchas veces no lo suficientemente reconocidos, los estándares TDWG son utilizados en muchos softwares populares de biodiversidad informática, cuyo rango abarca desde pequeñas soluciones de escritorio hasta redes internacionales de datos de gran escala."[239]

El campo de acción de la informática de la biodiversidad (biodiversity informatics) son las ciencias biológicas que utilizan como unidad de trabajo los organismos, lo que la diferencia de la ecoinformática (ecoinformatics, la informática al nivel de organización de los ecosistemas) y la bioinformática (bioinformatics, al nivel de organización molecular y fisiológica).[239]

El material tomado como digital o a digitalizar en taxonomía consta de los "datos crudos" y sus metadatos, y de la "literatura taxonómica primaria" y sus respectivos metadatos. La digitalización requiere un id "único" para cada uno de ellos, idealmente "global", es decir único en internet. Por ejemplo la forma más directa de crear un id global es concatenar el id del dato con el de su tabla en la base de datos con el identificador de esa base de datos en internet.[35]

Los datos primarios y su literatura asociada pueden agregarse en proyectos "verticales" de un taxón algo superior o con líneas de evidencia que requieren diferentes especialistas, la digitalización de los metadatos primarios que tengan "actos nomenclaturales" (establecimientos de nombres, etc.) por taxón "vertical" en miras de crear las tan esperadas Listas de Nombres Adoptados (no suprimidos) necesarias para los Códigos en uso es considerada una prioridad para el BioCode.[35]

Entre las iniciativas más populares desde el 2003 quizás estén:[138]

Pero hubo más de 50 proyectos en todo el mundo.[356]

Pero si bien ya en el 2010 Padial et al.[240]

Zootaxa fue la primera "megarrevista"[360]

Algunas revistas tradicionales hoy exigen que los datos crudos (raw data) sobre los que fueron tomados los datos de publicaciones taxonómicas sean alojados en bases de datos públicas.[248]​ También son usuales los artículos "suplementarios" publicados en formato exclusivamente electrónico.

Por otro lado, al 2014, las bases de datos externas ofrecen la posibilidad de publicar monografías taxonómicas fuera del circuito de las revistas científicas, con las facilidades que podría dar una base de datos interactiva.[263]

La armonización de los Códigos y el BioCode

Artículo principal: BioCode

La IUBS es un organismo que tiene su participación en los Códigos en uso y en 1985 formó un Comité de Nomenclatura Biológica, el cual desde ese momento ha organizado numerosos congresos y reuniones, a los que se han sumado el auspicio de la IUMS (International Union of Microbiological Societies) y del IAPT, y el apoyo de organismos como CAB International, el Linnean Society of London, la Royal Society of London, entre otras. En 1994 se formó el IUBS/IUMS International Committee on Bionomenclature (ICB). Fue el ICB quien propuso un primer borrador de un Código unificado de nomenclatura después de sus esperables congresos y revisiones que fue presentado como el "Borrador del BioCódigo 1997" (Draft BioCode 1997) (DL Hawksworth, presidente de la IUBS).[151]

El Biocode propuso que fuera utilizado en reemplazo de los Códigos en uso, pero su uso no fue implementado por los autores de publicaciones taxonómicas. La crítica principal consistía en que había baja disposición de botánicos y zoólogos en aprenderse todo un conjunto de reglas nuevas,[368]​ al presentar una propuesta semejante.

La crítica fue escuchada y la nueva versión del BioCode, el Draft BioCode 2011, ha sido sustancialmente reescrita de forma no de reemplazar los Códigos actuales, sino para proveer un marco común que los englobe. Está repensado para ser utilizado junto con los Códigos en uso —a los que llama los Códigos Especiales—, como su complemento, y está listo para su implementación inmediata. Es un "terso texto de sólo 35 artículos", que refiere a los demás Códigos cuando lo considera apropiado, pero para la mayoría de los propósitos puede funcionar por sí mismo. Propone un número de mejoras futuras, que dependen de que se hagan reformas en los Códigos Especiales para poder efectuarse "y que esperablemente disparen esas reformas". Una de ellas es el requerimiento de registrar nombres nuevos y actos nomenclaturales (por ejemplo las designaciones de lectotipos), que en la nueva versión fue modificada para tomar ventaja de los recientes progresos tecnológicos. Otras innovaciones propuestas son el requerimiento de que las descripciones de nuevos taxones sean en inglés o latín (en el 2011 todavía se debían hacer en latín para plantas, y en cualquier lengua en animales), la opción de proteger nombres y sus atributos por medio de Listas de Nombres Adoptados, el prospecto de evitar los homónimos entre-Códigos para los nombres futuros, y el permiso, para los llamados organismos "ambirregnos", de usar sufijos de cualquier Código para los nombres supragenéricos, independientemente del Código que se esté aplicando. Introduce rangos adicionales a los primarios (profamilia entre familia y subfamilia, progénero entre género y subgénero, proespecie entre especie y subespecie) de forma de implementar las reglas de forma retroactiva para todos los tipos de organismos sin efectos desestabilizadores en el sistema actual de nombres. (W Greuter, secretario de la ICB[369]​).

A comienzos de este siglo, la rápida evolución de las bases de datos dejó en evidencia que es más práctica la producción de listas de nombres adoptados por taxón, y la nueva edición fue creada para que sus provisiones puedan ser adoptadas en diferente momento por diferentes taxones dentro de cada Código, lo cual estaría determinado por el cuerpo internacional mandatario apropiado para cada taxón si fuera operacional (DL Hawksworth).[151]

Algunos cambios menores fueron realizados en los Códigos Especiales desde 1997[151]

Las variaciones de terminología entre Códigos, y la terminología unificada propuesta:

BioCode (unificado)BC (de Bacterias)ICBN (de Botánica)ICNCP (de Plantas Cultivadas)ICZN (de Zoología)
Publicación y fecha de los nombres
publicadoefectivamente publicadoefectivamente publicadopublicadopublicado
fechafechafecha (o prioridad)fechaprioridad
precedenciaprioridadprioridadprecedenciaprecedencia
anteriorsenioranterioranteriorsenior
posteriorjuniorposteriorposteriorjunior
Estatus nomenclatural
establecidoválidamente publicadoválidamente publicadoestablecidodisponible
registrovalidaciónregistroregistro------
aceptablelegítimolegítimo-----potencialmente válido
Estatus taxonómico
aceptadocorrectocorrectoaceptadoválido
Tipos o especímenes de referencia
tipo portador de nombretipo nomenclaturaltipo nomenclaturalestándar nomenclatural (nombre del espécimen o fotos de referencia; ya que el "tipo" es toda la descripción original, que es invariable)[nota 17]tipo nomenclatural
taxón nominalnombre y tiponombre y tipo------taxón nominal
Sinonimia
homotípicaobjetivanomenclatural u homotípica------objetiva
heterotípicasubjetivataxonómica o heterotípica-------subjetiva
nombre de reemplazo (replacement name)-------sustituto declarado (avowed substitute) o nombre de reemplazo (replacement name)-------reemplazo explícito (explicit replacement)
Prescindiendo de las reglas
conservaciónconservaciónconservación-------conservación
supresiónrechazosupresión explícita-------supresión

Propuestas de un registro central de nombres

Para cerrar las "listas de nombres adoptados"[138]

La posible reglamentación que había sido parte del borrador del BioCode 1997, fue modificada en el borrador del BioCode 2011 para incorporar las nuevas tecnologías y la posibilidad de dividir los taxones abarcados por los Códigos en grupos de tamaño más pequeño, cada uno con su propio cuerpo mandatario internacional.[374]​ Al 2015 las listas no están cerradas.

El PhyloCode

Algunos autores argumentan problemas usando el sistema linneano de clasificación cuando se lo basa en el árbol filogenético (p. ej. de Queiroz y Gauthier 1990).[28]

Los autores del PhyloCode pretenden reemplazar los Códigos de la nomenclatura linneana con su nuevo Código, lo cual no llegó a discutirse en el debate acerca de una taxonomía unitaria en el ambiente científico.[376]

Sin embargo, el PhyloCode ha sido intensamente debatido en revistas científicas de prestigio como Taxon,[156]

Los nombres de los supergrupos de eucariotas ubicados en el árbol según la filogenia de Cavalier-Smith (2013[378]​).

El PhyloCode fue sólo una de las manifestaciones de los taxónomos que, en general bajo la nomenclatura de los Códigos en uso, señalan que es buena práctica que sea explicitado el "concepto de taxón" utilizado (p.ej.[379]

Subfamily Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. n.s. 58: 55 (1918):Subfamilia Dryadoideae Juel, Kongl. Svenska Vetensk. Akad. Handl. n.s. 58: 55 (1918):
The most inclusive clade containing Dryas (as typified by Dryas octopetala L.), but not Rosoideae (cf. above) nor Spiraeoideae (cf. below).El clado más inclusivo conteniendo a Dryas (como tipificado por Dryas octopetala L.), pero no Rosoideae (cf. más arriba) ni Spiraeoideae (cf. más abajo).
Included taxa: Cercocarpus H. B. and K., Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC. (including Cowania D. Don)Taxones incluidos: Cercocarpus H. B. and K., Chamaebatia Benth., Dryas L., Purshia DC. (incluyendo Cowania D. Don)
Distinctive non-molecular features: Shrublets, shrubs, or small trees. Symbiotic nitrogen fixation present. Cyanogenic glycosides present. Sorbitol present in trace amounts. Leaves compound in Chamaebatia, simple in the other genera. Stipules present. Hypanthium free from ovary. Pistils 1 (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia) or 4-many (Cowania, Dryas). Fruit an achene or achenetum. Base chromosome number x=9.Características distintivas no moleculares: Arbustillos, arbustos, o arbolillos. Fijación de nitrógeno simbiótica presente. Glucósidos cianogenéticos presentes. Sorbitol presente en cantidades traza. Hojas compuestas en Chamaebatia, simples en los demás géneros. Estípulas presentes. Hipanto libre del ovario. Pistilos 1 (Cercocarpus, Chamaebatia, Purshia) o 4-muchos (Cowania, Dryas). Fruto aquenio o aquenetum. Número de cromosomas básico x=9.


Potter et al. 2007[379]

La diferencia entre ambos Códigos está en el tipo, que se traspasa de forma inalterable de taxón a taxón.

Véase también

Este artículo trató sobre el campo de acción de la taxonomía. Para la clasificación de la biodiversidad ver:

  • Clasificación de los organismos en categorías altas (reinos, dominios, imperios) trata los conceptos de macroevolución que modelan la clasificación, las diferencias entre clasificaciones cladistas y evolucionistas, y la cantidad de reinos y cómo fueron madurando hasta la actualidad.

Las taxonomías seleccionadas para clasificar las plantas cultivadas en:

Otras ciencias relacionadas:

  • Sistemática que abarca a la taxonomía y al análisis filogenético.

Los códigos de nomenclatura:

Otros artículos relacionados:

Notas

  1. a b Definición de dendrograma en libros de matemática como por ejemplo en Everitt et al. 2011[1]​ Un dendrograma es un árbol donde cada nodo representa la agrupación de todos los nodos terminales conectados a él. La "topología del árbol" está dada exclusivamente por las relaciones entre nodos. Un dendrograma es una representación pictórica de un proceso de agrupamiento jerárquico, sea éste aglomerativo (como el de la figura) o divisivo, y es la aproximación a la filogenia o a la clasificación que utilizan todas las escuelas de taxonomía.
    Dendrograma aglomerativo

    (Sobre los dendrogramas) "Como el sistema lineano requiere que las entidades taxonómicas sean ordenadas de una forma jerárquica y sin solapamientos, la mayoría de los métodos de agrupamiento usados en taxonomía biológica han sido técnicas jerárquicas, sin solapamientos."
    Sokal (1986[2]​)

    Ver también cita "clado".[cita 1]
  2. Los libros de texto aparentemente la suelen llamar "jerarquía relativa" o "rangos relativos", debido a que están jerarquizados entre ellos. En este texto, por "relativo" se entiende que el rango cambia según el taxón que se use como referencia (p.ej. son rangos relativos "abuelo", "padre", "nieto").
  3. a b Se puede encontrar la diferencia entre la definición de "escuela fenética" y la de "taxonomía numérica" por uno de los padres de la escuela fenética: Sneath, P. H. (1995[47]​).
  4. Esta afirmación es una respuesta común a los autores del PhyloCode, quienes pretenden estabilidad en la nomenclatura proponiendo que los nombres se apliquen al clado real o "entidad concreta" (de Queiroz y Gauthier 1990[93]​).
  5. El término "taxonomía integrativa" hace referencia a la práctica habitual y deseada en biología sistemática, de tomar datos de líneas de evidencia diferentes, y encontrarles congruencia en la delimitación de los taxones mediante un marco teórico evolutivo y biológico. El término en sí sin embargo es nuevo, fue acuñado independientemente y casi al mismo tiempo por Dayrat (2005[100]​), los dos en respuesta a los altamente publicitados en esa época análisis moleculares de ADN y "ADN barcodes" como únicas fuentes de evidencia en la delimitación e identificación de las especies respectivamente.
  6. Hennig proponía que la edad geológica absoluta de un grupo fuera el criterio para decidir su categoría taxonómica, y hay científicos trabajando para lograr esta meta en algunos grupos, como en Nevo y Wasser (2004[104]​) mencionan que la edad cronológica absoluta para decidir la categoría taxonómica es un concepto abandonado.
  7. Para la escuela cladista o al menos para Judd et al. (2007[18]​).
  8. Algunos proponentes del PhyloCode, pero no todos, proponen eliminar las categorías taxonómicas. Para una distinción ver De Queiroz (2006[109]​)
  9. Sokal (1986[cita 36]
  10. Además de esos tres Códigos (Zoología[33]​ Los protistas se nombran bajo el código de botánica o el de zoología, según en qué disciplina se haya considerado históricamente a cada uno de sus grupos.
  11. En este texto una definición por extensión, se refiere a qué organismos componen el taxón. Se puede encontrar en la literatura taxonómica el término "relaciones extensionales" o "relacionados por extensión", que por claridad en este texto serán evitadas, pero que se pueden encontrar por ejemplo en el review de Dupuis (1984[41]​ ), traducción:

    "Cualquier aproximación a la clasificación (classificatory approach) usualmente considera "objetos" (objects) —aquello que está siendo clasificado, por ejemplo, individuos biológicos o taxones— y sus "atributos" (attributes), muchas veces llamados "caracteres (characters) por los naturalistas. Las relaciones entre objetos y atributos (en biología, entre taxones y caracteres) pueden ser vistas como relaciones por intensión (intensional), como si los atributos determinaran objetos (as if atrributes make objects), o como relaciones por extensión (extensional), como si los objetos determinaran los atributos, ver debajo. De acuerdo con una visión por intención, la clasificación se basa en la similitud de atributos; de acuerdo a la visión por extensión, depende de posibles relaciones intrínsicas entre los objetos. Entre los objetos biológicos –individuos y taxones– que están enlazados por una historia, estas relaciones hacen posible una visión por extensión que es precisamente la expresada por la declaración fundamental Hennigiana (the Hennigian fundamental statement)."
  12. La nomenclatura de bacterias no es independiente de protozoos, algas y hongos, como se lee en el Código de Bacterias (Revisión 1990[30]​): Principle 2. The nomenclature of bacteria is independent of botanical nomenclature, except for algae and fungi, and of zoological nomenclature, except protozoa. For these exceptions and for relationships with virological nomenclature, see General Consideration 5 and Rule 51b(4). "Independent" means that the same name may be validly used for a taxon of bacteria as well as a taxon of plants or animals with the exceptions noted above.
  13. a b Técnicamente, los Códigos Internacionales de Nomenclatura Zoológica y Botánica especifican que los nombres de los géneros y de las especies deben ir en una tipografía diferente de la del resto del texto. Normalmente eso es en itálicas en textos tipeados y subrayado en textos escritos a mano, pero no necesariamente tiene que ser así. Además y por esa razón, en textos tipeados que están enteramente en itálicas, los nombres de géneros y especies pueden estar escritos en cualquier tipografía menos itálicas, por ejemplo pueden ir en letras redondas, o pueden ir en itálicas si además están subrayados.

    Citas sobre el uso de itálicas en los Códigos de Zoología, Botánica y Bacterias:
    • Código Internacional de Nomenclatura Zoológica[31]​, Recomendación General 6: "The scientific names of genus –or species-group taxa– should be printed in a type-face (font) different from that used in the text; such names are usually printed in italics, which should not be used for names of higher taxa. (…)"
    • En el de Botánica[29]​ no hay artículo que lo mencione pero en el prefacio dice: "As in all recent editions, scientific names under the jurisdiction of the Code, irrespective of rank, are consistently printed in italic type. The Code sets no binding standard in this respect, as typography is a matter of editorial style and tradition, not of nomenclature. Nevertheless, editors and authors, in the interest of international uniformity, may wish to consider adhering to the practice exemplified by the Code, which has been well received in general and is followed in a number of botanical and mycological journals."
    • En el de Bacterias[30]​ dice en la sección 4A, "Sugerencias para autores y publicadores": "For scientific names of taxa, conventions shall be used which are appropriate to the language of the country and to the relevant journal and publishing house concerned. These should preferably indicate scientific names by a different type face, e.g., italic, or by some other device to distinguish them from the rest of the text." http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK8816/
  14. A diferencia de lo que sucede en nombres de géneros y especies en los que hay consenso en los Códigos y cuyo uso es seguido por todas las editoriales sin excepción, con respecto a la tipografía de los taxones superiores a género hay diferentes opiniones, si bien las recomendaciones sobre su uso se encuentran en las mismas secciones de los Códigos que mencionan que los géneros y especies deberían ir en itálicas: el de Zoología "recomienda" las redondas por arriba de género, mientras que el de Botánica en las últimas ediciones y el de Bacterias lo dejan a criterio de cada editorial pero "el que ellos mismos usan" (Botánica) o "sugieren" (Bacterias) son las itálicas.[cita 53]​ Por lo que la convención por ahora, en trabajos no estrictamente nomenclaturales, siguen siendo las redondas por arriba de género, convención que puede cambiar en el futuro.
  15. Los antiguos griegos veían a la especie humana como una especie de animales, como quedó documentado en la taxonomía de Aristóteles plasmada en su Historia animalium. Sin embargo en la Edad Media europea se quitó a los hombres de la taxonomía animal argumentando que tenían alma. En el siglo XVI comenzó la tendencia a incluirlos de nuevo entre los animales, probablemente bajo la influencia de la incipiente ciencia de la anatomía animal comparada.[207]
  16. Institute of Scientific Information o ISI, parte de Thomson Reuters. El factor de impacto de ISI es la medida más antigua y una autoridad en mediciones de prestigio, si bien tiene sus falencias y puede ser manipulada. ISI es desde principios de los 1990 parte de Thomson Reuters. El factor de impacto IF creado por ISI no fue originalmente creado con los fines con los que se lo utiliza hoy en día, la historia de ese cambio en Boero (2010[227]​).
  17. Las reglas para construir un “estándar nomenclatural” que puede ser un ejemplar o fotografías están en el Código Internacional de Plantas Cultivadas (Brickell et al. 2009[215]​) en la "DIVISION V. NOMENCLATURAL STANDARDS.", véase también el "APPENDIX III. PLACES MAINTAINING NOMENCLATURAL STANDARDS".
  18. Un ejemplo con la posibilidad de que un epíteto descriptivo se agregara formalmente al "tipo" (p.ej.[106]​), como hasta ahora solo está reglamentado en categorías superiores al grupo familia (u orden en bacterias). En 1930 Pangalo había separado de las calabazas de Cucurbita moschata un grupo de hibridación algo parecido morfológicamente, al que llamó Cucurbita mixta. Posteriormente debió corregirse el nombre a Cucurbita argyrosperma ("Cucurbita de semillas plateadas"), la hoy primera variedad descripta formalmente con nombre binomial. La especie biológica en la que se incluye normalmente no posee semillas plateadas. Si el epíteto hubiera conservado su nombre descriptivo hoy la especie se llamaría Cucurbita mixta y ese epíteto se utilizaría para referir a la variedad de Cucurbita mixta con semillas plateadas cuyo nombre vulgar es Silver Seed Gourd ("calabazas de semillas plateadas"). Un ejemplo en la categoría de familia podrían ser las aráceas, en las que la taxonomía cladista incluyó formalmente a las lemnáceas (las lentejas de agua). Si las aráceas hubieran conservado su relación con la descripción de familia "aroide" se hubiera descartado el nombre y creado otro nuevo para la familia que incluye aráceas sensu stricto + lemnáceas. Es lo que sucede en categorías de rangos más altos. En la época en que las especies eran los actuales ecotipos, Linneo tuvo el poco tacto de nombrar con el epíteto sapiens a la raza europea. Al corregir la circunscripción del epíteto con el agregado de información nueva, el epíteto sapiens hubiera quedado para nombrar toda la especie, y el ecotipo al que pertenecía Linneo hubiera debido recibir otro epíteto nuevo.

Citas

  1. a b c d e f g h En la argumentación original de Hennig (1950[cita 15]
    Sobre la etimología de clado, así lo cuenta Dupuis (1984[nota 1]
  2. a b c d :
    Como Hull (1979[3]​) ya ha hecho notar, los cladistas en realidad clasifican caracteres en lugar de organismos, tienen que hacer la suposición arbitraria de que nuevas apomorfías se originan cada vez que una línea [filética] se ramifica de su línea hermana. Esto es poco probable en la mayoría de los casos.
    E Mayr (1981[4]​)

    Las clasificaciones cladistas no representan el orden de ramificación de grupos hermanos, sino el orden de emergencia de caracteres derivados únicos.
    DL Hull (1979[4]​:nota 28).

    Nosotros utilizamos el cladograma en el sentido de un sumario jerárquico de los datos de caracteres, no contiene necesariamente supuestos sobre, ni hace predicciones de, evolución y especiación.
    Nelson y Platnick (1981[5]​:14), un libro muy utilizado en su época.

    Los sistemáticos siempre han sido, son, serán, y deberían ser tipologistas.
    Nelson y Platnick (1981[5]​:328)

    Esta conceptualización ha llevado a que G Nelson, NI Platnick y también C Patterson (por obras como C Patterson 1982[9]​).

    El concepto Hennigiano [de especie], que data desde los 1960's, es definitivamente una mejora, la visualización de las especies como los entrenudos [de un árbol filogenético] --aquellas unidades que se desprenden de eventos de especiación sucesivos (o en algunos casos un evento de especiación más un evento de extinción posterior) [...] De acuerdo con esta mirada, sin embargo, las especies del tallo ancestral no pueden sobrevivir los eventos de especiación, éstas cesan de existir aun si una de sus especies descendientes resulta ser idéntica en todas las características por las que se la conoce. Cualquiera de estos ejemplos claramente representaría un caso de triunfo de la teoría sobre los datos. [...] Los taxones superiores putativos, bajo el concepto de especie filogenética real, deben ser evidenciados por caracteres autapomórficos, pero las especies no tienen como requisito la aparición de una autapomorfía, sólo necesitan una combinación de caracteres única. En otras palabras, las especies deben ser diagnosticables, no necesariamente autapomórficas.
    Platnick (2001[10]​)

    Sobre la relación entre "clado" y "monofilético":

    Los cladogramas son esquemas de clasificación que testean la monofilia. Discusiones recientes argumentaron que los cladogramas ignoran las genealogías en la clasificación. La conclusión de estas discusiones es que hay dos formas de interpretar una clasificación: sincronía (synchrony) y diacronía (diachrony).
    Ebach y Williams (2004[11]​)

    ...Recientemente, Podani (2010[12]​) trató de resolver el problema de los diferentes rangos temporales (time levels) restringiendo los términos monofilia y parafilia a los áboles filogenéticos (que son diacrónicos, es decir que cada linaje en realidad se mantiene a través de varios rangos temporales), mientras que los términos monocladístico y paracladístico (monoclady and paraclady) se usarían para describir cladogramas (que son sincrónicos y por lo tanto confinados a un rango temporal) [...] La mayoría de los taxones en las clasificaciones cladísticas contemporáneas son vistos como monocladísticos, ya que derivan de clados, pero no son necesariamente monofiléticos.
    [...]
    Box 1, "Clado": Una rama de un cladograma, que representa una hipótesis de grupo holofilético (- monofilético s.str.).
    Hörandl y Stuessy (2010[13]​)

    El citado Podani (2010[12]​) define grupos monofilético (rama del árbol de linajes), monocladístico (rama del cladograma), monotético (rama de un "cladograma de patrones", pattern-cladogram).

  3. Decía K de Queiroz (1992): "En 1969, el libro de Mayr, Principles of Systematic Zoology fue probablemente el mejor texto de sistemática y el mejor libro de referencia disponible (Mihener 1969), y retuvo un lugar prominente entre los de su estilo por años después de su publicación. Cuando fue publicado por primera vez, estaba actualizado, era considerado una autoridad en la materia, y era el más completo, y aún más de 20 años después de su apogeo continúo usando mi copia frecuentemente. Si bien muchos libros excelentes sobre el tema han sido publicados después, sólo el de Wiley (1981) Phylogenetics, sirve a tantos propósitos diferentes. Pero un montón ha sucedido desde 1969. Ningún libro sobre sistemática publicado hace tanto tiempo es actual hoy en día. Consecuentemente, la publicación de una edición revisada de Principles of Systematic Zoology se espera que sea un nuevo estándar en este campo."
  4. a b c La definición de taxonomía que parece ser la más utilizada en los libros de texto (y la aquí utilizada) puede verse resumida en Simpson (2005[20]​):
    La sistemática está definida en este libro como una ciencia que incluye y abarca la taxonomía tradicional, la descripción, identificación, nomenclatura, y clasificación de los organismos, y que tiene como su meta principal la reconstrucción de la filogenia, o historia evolutiva, de la vida. Esta definición de sistemática no es nueva, pero tampoco es universal. Otros en el campo tratarían a la taxonomía y a la sistemática como áreas separadas pero superpuestas, aún otros arguyen que el uso histórico necesita lo que es en esencia una reversión de las definiciones utilizadas aquí. Pero las palabras, como los organismos, evolucionan. El uso de sistemática para describir un campo que abarque todos los aspectos es más útil y además representa el consenso de cómo la mayoría de los especialistas usa el término, siendo un ejemplo la revista Systematic Botany, que contiene artículos tanto de taxonomía tradicional como de reconstrucción filogenética."
    Simpson (2005[20]​):5

    La definición concuerda con la de otros libros de texto, Judd et al. (2007[18]​) es un libro cuya primera edición fue muy premiada:

    La sistemática abarca la disciplina de la taxonomía, un término ligado a la palabra taxón.
    Judd et al. 2007[18]​:cap1:p6

    Aunque el mismo Judd et al.luego en el capítulo 2, p. 13, las trata como sinónimos:

    La biología sistemática (o taxonomía) es la teoría y práctica de agrupar individuos en especies, ordenar esas especies en grupos más grandes, y dar a esos grupos nombres, produciendo así una clasificación.
    Judd et al. 2007[18]​cap2:p13

    La definición del respetado[15]​):

    "La taxonomía es el estudio teórico de la clasificación, incluyendo sus bases, principios, procedimientos y reglas".
    GG Simpson (1961[21]:5)

    Ver también la cita "Definición de sistemática".[cita 5]​.

  5. a b
    El autor E Mayr (1969[15]​ en la distinción entre taxonomía (la teoría y práctica de clasificar organismos) de la sistemática (la ciencia de la diversidad de organismos). Es ventajoso que uno de estos dos términos no se desperdicie volviéndolos, como en el pasado reciente, sinónimos, si bien uno puede argumentar cuál es cuál.
    Richards (1970[17]​), review del libro de E Mayr (1969) Principles of Systematic Zoology.

    Al 2007 la primera cita del libro de texto de los cladistas Judd et al. (2007[18]​), y la única sobre este tema, es:

    De acuerdo con el paleontólogo George Gaylord Simpson (1961[15]​:7), "la sistemática es el estudio científico de los tipos (the kinds) y la diversidad de organismos y cada una y todas las relaciones entre ellos".
    Judd et al. (2007[18]​), un libro cladista cuya primera edición en 1998 fue muy premiada.

    Ver también la cita "Definición de taxonomía".[cita 4]​.

  6. a b
    De acuerdo con el punto de vista del autor [E Mayr], que pienso que casi todos los biólogos deben compartir, la especie es la única categoría taxonómica que tiene al menos en los ejemplos más favorables una existencia completamente objetiva.
    Richards (1970[17]​), review del libro de E Mayr (1969) Principles of Systematic Zoology.
  7. a b c d e f g h Modernamente y deslindando las diferencias en las definiciones de Taxonomía —desde hace muchas décadas con una definición mínima— y Sistemática, el antigua área de la "Taxonomía Descriptiva" o "alfa-Taxonomía" es llamada más apropiadamente el área de la "Ciencia de la Biodiversidad", por ejemplo con esa definición explícita en la agencia de subsidios National Science Foundation de Estados Unidos:

    Biodiversity: Discovery & Analysis program. Supports all aspects of Biodiversity Science, including expeditionary and exploratory research in natural environments to advance the discovery, identification, description, classification and cataloguing of the world's biodiversity. These investigations should be focused at the organismal level and within an evolutionary context. Proposals may target any group of organisms from any natural habitat. Proposals should address biodiversity discovery questions and may entail a primarily clade-based approach (i.e., regional to planetary species-level inventories for a particular taxonomic group), a guild-based approach (i.e., focused on ecological assemblages, common habitats, or host-symbiont assemblages), or a geographically-based approach. Such projects should focus on clades, guilds, or areas for which species-level biodiversity is very poorly known, and successful proposals will make a compelling case demonstrating that lack of knowledge. Projects that include fieldwork, work in existing collections, taxonomic identifications, revisionary classifications, monographs, hypothesis testing, and bioinformatics are appropriate in this program.

    Programa de Biodiversidad: Descubrimiento y Análisis. Da apoyo a todos los aspectos de la Ciencia de la Biodiversidad, incluyendo la investigación expedicionaria y exploratoria en ambientes naturales para avanzar en el descubrimiento, la identificación, la descripción, la clasificación y la catalogación de la biodiversidad del planeta. Estas investigaciones deberían estar enfocadas en el nivel del organismo y dentro de un contexto evolutivo. Las propuestas pueden apuntar a cualquier grupo de organismos de cualquier hábitat natural. Las propuestas deberían abordar preguntas de descubrimiento de la biodiversidad y pueden implicar una aproximación primariamente basada en un clado (por ejemplo inventarios en el rango de especie regionales a planetarios para un grupo taxonómico particular), una aproximación basada en gremios (es decir, enfocados en asemblajes ecológicos, hábitats en común, o asemblajes hospedador-simbionte), o una aproximación basada en geografía. Estos proyectos deberían enfocarse en clados, gremios o áreas para las que la biodiversidad en la categoría de especie es muy pobremente conocida, y las propuestas exitosas serán muy persuasivas demostrando esa falta de conocimiento. Los proyectos que incluyen trabajo de campo, trabajo sobre las colecciones existentes, identificaciones taxonómicas, clasificaciones revisionarias, monografías, testeo de hipótesis, y bioinformática son apropiados en este programa".

    Biodiversity: Discovery & Analysis proposals should include well-documented plans for fieldwork coordination and permitting, vouchering of new collections, specimen preparation, long-term specimen storage regimes that are openly accessible, specimen identifications and descriptions, georeferencing, data modeling and databasing, and rapid dissemination of data into public biodiversity databases. The rationale for targeting specific taxonomic groups/areas and proposed sampling approaches should be well-justified. Innovative approaches, such as rapid identification/description, cybertaxonomy, and automated identification tools, are encouraged.

    Las propuestas de Biodiversidad: Descubrimiento y Análisis deberían incluir planes bien documentados de coordinación del trabajo de campo y permisos, depósitos de los especímenes de referencia de las colecciones nuevas, preparación de especímenes, regímenes de almacenamiento de especímenes de largo plazo que sean abiertos al público, identificación de especímenes y descripciones, georreferencias, modelado de datos y dababasing, y la diseminación rápida de datos en las bases de datos de biodiversidad públicas. Las razones por las que se apunta a grupos taxonómicos o áreas específicos y las aproximaciones al muestreo propuestas deberían estar bien justificadas. Las aproximaciones innovativas, como las de identificación/descripción rápida, la cibertaxonomía, y las herramientas de identificación automatizada, son alentadas.


    NSF Systematics and Biodiversity Science Cluster (SBS) 1. Biodiversity: Discovery & Analysis program.[163]

  8. Sistemáticos, biólogos evolutivos, biólogos de poblaciones, biólogos de la conservación, ecólogos, agrónomos, horticultores, biogeógrafos y muchos otros científicos están más interesados en las especies que en ningún otro taxón.
    Judd et al. (2007[18]​):144
  9. a b "Resolución taxonómica" o precisión taxonómica como utilizados por Franz et al. (2008[22]​).
  10. "Taxonomía linneana" y "jerarquías linneanas" suelen ser los nombres utilizados en referencia a esta taxonomía por autores como RR Sokal (1986[25]​ "...Linnaean classification" etc. Pero ver:

    Stuessy (2000[26]​:232):

    -Comentario aparte, sería de ayuda si los defensores del PhyloCode dejaran de referirse al sistema nomenclatural botánico moderno como el "Sistema Linneano" (p. ej. Cantino 2000:87). Linneo delineó sus reglas de nomenclatura en Critica Botanica (1737), que tiene poca resemblanza con nuestro moderno Código Internacional de Nomenclatura Botánica (Greuter et al. 1994) desarrollado por mucha gente a través de muchas versiones a lo largo de los últimos 130 años.

    de Queiroz (2000[27]​) contesta refiriéndose a ella como "taxonomía tradicional" (en contraposición con el PhyloCode) y comenta (p.535-536)

    de Queiroz (2000[27]​):

    - Stuessy también criticó a los defensores de la nomenclatura filogenética por referirse al actual sistema de nomenclatura botánica como el "sistema Linneano". Su razón fue que el moderno International Code of Botanical Nomenclature (Greuter et al. 2000) difiere en muchos aspectos de las reglas de nomenclatura delineadas en Linneo (1737) Critica Botanica. Si bien ciertamente hay diferencias entre el sistema nomenclatura descripto en el moderno código botánico y el sistema propuesto por Linneo, el sistema moderno es referido como "linneano" porque está basado en un método de definiciones similar al utilizado por Linneo, el cual es a su vez basado en las categorías de una taxonomía jerárquica que deriva largamente de su trabajo (ver de Queiroz 1997 para una discusión de la terminología). En este sentido, es apropiado referirse a este sistema de nomenclatura encarnado en el moderno Código Botánico como "un sistema linneano", si bien estoy de acuerdo con la crítica de Stuessy en reconocer que sería apropiado reservar el uso de "el sistema linneano" para hacer referencia al sistema utilizado por el mismo Linneo.

    Más tarde (p.ej. de Queiroz 2012[28]​) la llamaría:

    de Queiroz (2012[28]​):

    -...Taxonomía basada en rangos (lo que otros autores llaman 'taxonomía linneana')...

  11. a b

    En la visión de Aristóteles tres cosas pueden conocerse sobre una entidad: su esencia, su definición, y su nombre. El nombre nombra la esencia. La definición otorga una descripción completa y exhaustiva de la esencia. Se puede derivar que el nombre es el nombre de la entidad y la definición una descripción de la misma.

    Hull (1965[32]​:318)

  12. Definición de taxón según los Códigos en uso:

    Código de Botánica (2012[29]​), División I, Principio IV


    Each taxonomic group with a particular circumscription, position, and rank can bear only one correct name...

    Cada grupo taxonómico con sus particulares circunscripción, posición y rango podrá portar (bear) solo un nombre correcto [aceptado]...

    Código de Bacterias (Revisión 1990[30]​)


    Principle 8. Each order or taxon of a lower rank with a given circumscription, position, and rank can bear only one correct name (...) Note 2. (i) By circumscription is meant an indication of the limits of a taxon, (ii) by position is meant the higher taxon in which a taxon is placed when there may be alternatives (see also Rule 23a), and (iii) by rank is meant level in the hierarchial sequence of taxonomic categories.

    Principio 8.Cada orden o taxón de rango más bajo con unos circunscripción, posición y rango dados puede portar solo un nombre correcto (...) Nota 2 (i) Por circunscripción se hace referencia a la indicación de los límites (limits) del taxón, (ii) por posición se hace referencia al taxón de rango más alto en el que el taxón es ubicado cuando puede haber más de una alternativa (ver también Regla 23a), y (iii) por rango se hace referencia al nivel (level) en la secuencia jerárquica de categorías taxonómicas.

    Rule 23a. Each taxon above species, up to and including order, with a given circumscription, position, and rank can bear only one correct name, that is, the earliest that is in accordance with the Rules of this Code. The name of a species is a binary combination of a generic name and specific epithet (see Rule 12a). In a given position, a species can bear only one correct epithet, that is, the earliest that is in accordance with the Rules of this Code. Example: The species Haemophilus pertussis bears this name in the genus Haemophilus. If placed in the genus Bordetella, it bears the name Bordetella pertussis.

    Regla 23a. Cada taxón por arriba de especie hasta orden, con sus circunscripción, posición y rango dados, pueden llevar solo un nombre correcto, esto es, el más antiguo de los que están de acuerdo con las reglas de este Código. El nombre de una especie es una combinación binaria de un nombre genérico y un epíteto específico (ver regla 12a). En una posición dada, una especie puede llevar solo un epíteto correcto, esto es, el más antiguo de los que están de acuerdo con las reglas de este Código. Ejemplo: la especie Haemophilus pertussis lleva este nombre en el género Haemophilus. Si se la ubica en el género Bordetella, lleva el nombre Bordetella pertussis.

    Recommendation 30b. Before publication of the name and description of a new species, the examination and description should conform at least to the minimal standards (if available) required for the relevant taxon of bacteria. Note. Lists of minimal standards are being prepared for each group of bacteria by experts at the request of the Judicial Commission for consideration by the Judicial Commission and the ICSB for publication in the IJSB (see Appendix 6). Such standards include tests for the establishment of generic identity and for the diagnosis of the species, i.e., an indication of characters which would distinguish the species from others.

    Recomendación 30b. Antes de la publicación del nombre y descripción de una especie nueva, la examinación y descripción deben ser conformes al menos a los estándares mínimos (si disponibles) requeridos para el taxón relevante de bacterias. Nota. La lista de estándares mínimos está siendo preparada para cada grupo de bacterias por expertos a pedido de la Comisión Judicial para consideración por la misma Comisión Judicial y el ICSB para publicación en el IJSB (ver apéndice 6). Esos estándares incluyen tests para el establecimiento de la identidad del género y para el diagnóstico de la especie, es decir, una indicación de los caracteres con los cuales distinguir la especie de las demás.

    General Consideration 7. Nomenclature deals with the following: (...) Names applied to individual taxa. A taxonomic group is referred to throughout this Code as a taxon, plural taxa. "Taxonomic group" is used in this Code to refer to any group of organisms treated as a named group in a formal taxonomy; it may or may not correspond to a category.)

    Consideración General 7: La nomenclatura trata con lo siguiente: (...) Nombres aplicados a taxones individuales. Un grupo taxonómico es referido a lo largo de este Código como un taxón, plural taxones (taxa). "Grupo taxonómico" es utilizado en este Código para referir cualquier grupo de organismos tratado como un grupo nombrado en una taxonomía formal, puede corresponderse o no con una categoría.

    El Código de Zoología (2000[cita 11]​ "definición" (que engloba una diagnosis), en el glosario:

    Código de Zoología (2000[31]​)


    Glossary. definition, n. A statement in words that purports to give those characters which, in combination, uniquely distinguish a taxon [Arts. 12, 13]. description, n. A statement in words of taxonomic characters of a specimen or a taxon [Arts. 12, 13]. diagnosis, n. A statement in words that purports to give those characters which differentiate the taxon from other taxa with which it is likely to be confused. differentiate, v. To distinguish something (e.g. a taxon) from others [Art. 13]. See also 'definition'. Art. 12. Names published before 1931. 12.1. Requirements. To be available, every new name published before 1931 must satisfy the provisions of Article 11 and must be accompanied by a description or a definition of the taxon that it denotes, or by an indication. Art. 13. Names published after 1930. 13.1. Requirements. To be available, every new name published after 1930 must satisfy the provisions of Article 11 and must 13.1.1. be accompanied by a description or definition that states in words characters that are purported to differentiate the taxon, or 13.1.2. be accompanied by a bibliographic reference to such a published statement, even if the statement is contained in a work published before 1758, or in one that is not consistently binominal, or in one that has been suppressed by the Commission (unless the Commission has ruled that the work is to be treated as not having been published [Art. 8.7]), or 13.1.3. be proposed expressly as a new replacement name (nomen novum) for an available name, whether required by any provision of the Code or not.

    Glosario. Definición. n. Una declaración (statement) en palabras que pretende dar aquellos caracteres que, en combinación, distinguen como único al taxón [Arts. 12, 13]. Descripción. n. Una declaración en palabras de los caracteres taxonómicos de un espécimen o de un taxón [Arts. 12, 13]. Diagnóstico. n. Una declaración en palabras que pretender dar aquellos caracteres que diferencien el taxón de los demás taxones con los que es probable que sea confundido. Diferenciar. v. Distinguir algo (por ejemplo un taxón) de los demás [Art. 13]. Véase también 'definición'. Art. 12. Nombres publicados antes de 1931. 12.1. Requerimientos. Para estar disponible [establecido], cada nuevo nombre publicado antes de 1931 debe satisfacer las provisiones del Art. 11 y debe estar acompañado por una descripción o una definición del taxón que denota, o por una indicación. Art. 13. Nombres publicados antes de 1930. 13.1. Requerimientos. Para estar disponible [establecido], cada nuevo nombre publicado después de 1930 debe satisfacer las provisiones del Art. 11 y debe 13.1.1. estar acompañado por una descripción o una definición que declare en palabras los caracteres que pretenden diferenciar el taxón, o 13.1.2. estar acompañado por una referencia bibliográfica a esa declaración publicada, aun si la declaración está contenida en un trabajo publicado antes de 1758, o en uno que no es consistentemente binominal, o en uno que ha sido suprimido por la Comisión (a menos que la Comisión haya reglamentado que ese trabajo sea tratado como no publicado [Art. 8.7]), o 13.1.3. ser propuesto expresamente como un nuevo nombre de reemplazo (replacement name) (nomen novum) para un nombre disponible [establecido], haya sido esto requerido por alguna provisión del Código o no.

    Glossary. rank, n. The level, for nomenclatural purposes, of a taxon in a taxonomic hierarchy.

    Glosario. rango. n. El nivel (level), para los propósitos nomenclaturales, de un taxón en una jerarquía taxonómica.

    Glossary. taxon, (pl. taxa), n. A taxonomic unit, whether named or not: i.e. a population, or group of populations of organisms which are usually inferred to be phylogenetically related and which have characters in common which differentiate (q.v.) the unit (e.g. a geographic population, a genus, a family, an order) from other such units. A taxon encompasses all included taxa of lower rank (q.v.) and individual organisms.

    Glosario. taxón, (pl. taxones), n. Una unidad taxonómica, nombrada o no: por ejemplo una población, o un grupo de poblaciones de organismos de los que usualmente se infiere que están relacionados filogenéticamente y que tienen caracteres en común que diferencia (q.v.) la unidad (por ejemplo una población geográfica, un género, una familia, un orden) de otras unidades de ese tipo. Un taxón abarca todos los taxones incluidos de rango más bajo (lower rank) (q.v.) y organismos individuales.

    Biocode (2011[33]​)


    Principle I. The BioCode governs the formation and choice of scientific names of taxa but not the circumscription, position, or rank of the taxa themselves. (...)

    Principio I. El BioCode gobierna la formación y elección de los nombres científicos de los taxones pero no la circunscripción, posición, ni el rango de los mismos taxones. (...)

    Principle V. Each taxon in the family group, genus group or species group with a particular circumscription, position, and rank has only one accepted name (...).

    Principio V. Cada taxón en el grupo de categorías familia, en el grupo de categorías género, o en el grupo de categorías especie con unas particulares circunscripción, posición y rango tiene solo un nombre aceptado...

  13. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas circunscripción posición rango
  14. El término "concepto de taxón" o "concepto taxonómico" son utilizados claramente con esa definición en:

    ...I would only amend the proposal of Wägele et al. to note that the taxonomic concept of the original describer is often not the concept in current use. Therefore, logic would dictate that citations should be demanded for both the paper of the original description as well as that circumscribing that actual taxonomic concept being used.

    ...Yo solo modificaría la propuesta de Wägele et al. de forma de tener en cuenta que el concepto taxonómico (taxonomic concept) utilizado en la descripción original muchas veces no es el utilizado en la actualidad. Entonces, la lógica dictaría que debería demandarse que se citaran ambas publicaciones, la de la descipción original como la que circunscribió el concepto taxonómico que se está utilizando.


    Johnson (2011[34]​)


    BioNames includes two taxonomic classifications, sourced from GBIF (http://uat.gbif.org/dataset/d7dddbf4-2cf0-4f39-9b2a-bb099caae36c) and NCBI (ftp://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy), respectively. [...] These classifications also provide an explicit definition of the scope of a taxon (i.e., the “taxon concept”).

    En BioNames se incluyen dos clasificaciones, la utilizada en GBIF (http://uat.gbif.org/dataset/d7dddbf4-2cf0-4f39-9b2a-bb099caae36c) y la utilizada en NCBI (ftp://ftp.ncbi.nih.gov/pub/taxonomy). [...] Estas clasificaciones también proveen una definición explícita de los alcances del taxón (es decir, el "concepto de taxón", taxon concept).


    Page (2013[35]​)


    Ver también Franz et al. (2008[22]​), On the Use of Taxonomic Concepts in Support of Biodiversity Research and Taxonomy. Taxonomic concept: The meaning of a name as specified in a particular source. Propone especificarlos con el conector sensu seguido de la fuente taxonómica.

  15. a b Existe una lucha moral (sociológica[3]​) y conceptual acerca de la definición de "monofilia". Citas.

    Cavalier-Smith (2010[40]​):

    -Haeckel (1868[60]​), donde holofilético iguala a monofilético sensu Hennig).

    Ashlock (1971[60]​):

    -Las definiciones del término monofilia en su mayoría son ambiguas porque no delimitan el ancestro común lo suficiente. Simpson (1961[37]​), que requiere que un grupo contenga todos los descendientes de un ancestro común, es precisa y útil, pero más estricta que el clásico concepto de monofilia y es aquí renombrada como holofilia. Una forma de limitar el ancestro común es requerir que sea un miembro del grupo del cual es el tallo (stem), pero esto parece requerir una apariencia macroevolutiva de los grupos. Una definición precisa de monofilia puede ser formulada si el ancestro común necesita ser un miembro sólo de forma cladística. Si un grupo puede ser mostrado como el grupo de una o más innovaciones evolutivas únicas, puede inferirse que el ancestro común más reciente también tendrá esas innovaciones, y es, entonces, cladísticamente un miembro del grupo. El ancestro necesita no haber llegado al grado de, o fenéticamente ser, un miembro del grupo. Holofilia, con el término contrastante Hennigiano parafilia, entonces se vuelven dos aspectos de la monofilia, mientras que polifilia describe un grupo cuyo ancestro común no es cladísticamente un miembro del grupo.

    Mayr (1981[4]​:nota 19):

    -Yo utilizo el término monofilético en su sentido tradicional, como un adjetivo que califica a un taxón [a una circunscripción "evolucionista"]. Varias definiciones de monofilético han sido propuestas pero todas ellas para el mismo concepto, una cualidad que concierne a un taxón. Un taxón es monofilético si todos sus miembros son derivados del ancestro común más reciente (Haeckel 1868[61]​ p.443).

  16. a b c La predominancia del cladismo sobre el evolucionismo no está medida formalmente, pero se puede encontrar en la literatura que es captada como impresión por los taxónomos (aunque es evidente en los libros de texto de cursos inferiores). Cladistas como Judd et al. 2007[18]:35 solo dicen

    -"No todos los taxónomos utilizan una aproximación filogenética [cladista], si bien es la práctica de la mayoría".

    Judd et al. 2007[18]:35


    La minoría es la escuela evolucionista, como en Brummitt (2002[86]​):

    [Hablando de la necesidad de taxones parafiléticos] -"...De hecho, si esta audiencia es como todas las previas audiencias de las que estuve enfrente, un tercio pensará que lo que digo es tan obvio que apenas si necesita ser dicho, un tercio pensará que mi punto de vista está tan fuera de lo establecido por la convención que no necesitan molestarse en escuchar toda esta perorata en absoluto, y un tercio estará indeciso acerca de por quién tomarán partido".

    Brummitt (2002[86]​)


    Puede haber sesgos de apreciación debido a lo dogmática de lo que está acusada la escuela cladista, con prácticas como las mencionadas en Hörandl y Stuessy (2010[13]​):

    -"[…] muchos investigadores reaccionaron tan negativamente hacia cualquier intento de incluir grupos parafiléticos en las clasificaciones que han empezado a elevarse conflictos."

    Hörandl y Stuessy (2010[13]​)


    y en Cavalier-Smith (2010[40]​):

    -"[La clasificación cladista es] aceptada por muchos, lamentablemente probablemente la mayoría (especialmente … por aquéllos sin deseos de fastidiar a réferis anónimos, a quienes he encontrado por docenas insistiendo … con que los grupos parafiléticos son inadmisibles)".

    Cavalier-Smith (2010[40]​)

  17. Así lo definen biólogos sistemáticos cladistas: El libro de texto "best seller" y premiado Judd et al. (edición 2007[18]​) Página 5. "A phylogenetic approach demands that each taxon be a monophyletic group, defined as a group composed of an ancestor and all of its descendants:" Página 32. "The biological diversity on Earth is the result of genealogical descent with modification, and monophyletic groups owe their existence to this proccess. It is appropriate, therefore, to use monophyletic groups in biological classifications so that we may most accurately reflect this genealogical history." En la misma página: "A phylogenetic classification reflects evolutionary history and attempts to give names only to groups that are monophyletic -that is, composed of an ancestor and all its descendants-." Página 547: "Keep in mind that taxa, particularly above the level of species, represent monophyletic groups and are, as such, considered to be the products of evolution. The ranks of the taxonomic hierarchy, on the other hand, are human constructs, having relative but not absolute meaning".
  18. a b PHA Sneath (1995[67]​), sobre la recepción de su filosofía en los '60: "Ciertamente muchos sistemáticos (con la excepción de los microbiólogos, quienes tenían pocos preconceptos acerca de la evolución de las bacterias) me dieron la impresión de que porque nuestras propuestas no presuponían juzgamientos filogenéticos, debían ser antievolutivas. Pocas veces comprendieron que estas propuestas podían llevar a técnicas con las cuales explorar activamente la filogenia" [...] "George Gaylord Simpson, a quien tuve el privilegio de visitar, sorpresivamente fue muy receptivo. Mientras hubiera un lugar para la filogenética, no tenía objeciones hacia estos nuevos conceptos como un primer paso. Pensó que éramos demasiado optimistas al pensar que la fenética podía traer resultados de valor en determinar inicialmente las líneas generales de la filogenia, pero no denegó ni la posibilidad ni la lógica. Simpson tenía una mente pentrativa y claramente apreció la distinción entre las relaciones fenéticas y las cladísticas." [...] "Los taxónomos de bacterias más distinguidos de la época tenían variadas visiones. En esa época había insuficiente cantidad de datos para cuestiones filogenéticas, así que el debate concernía conceptos fenéticos". [...] "Samuel Cowan [...] nos dio un gran apoyo provisto que el resultado final era una mejor identificación de bacterias". En inglés en el original: "Certainly many systematists (with the exception of microbiologists, who had few preconceptions about bacterial evolution) gave me the impression that because our proposals did not presuppose phylogenetic judgements, they must be antievolutionary. They seldom understood that these proposals could lead to techniques by which one could actively explore phylogeny." [...] "George Gaylord Simpson, whom I had the privilege of visiting [...], was surprisingly receptive. As long as there was a place for phylogenetics, he had no objection to the new concepts as a first step. He thought we were too optimistic in thinking that phenetics would yield results of value in initially determining the outlines of phylogeny, but he did not deny either the possibility or the logic. Simpson had a penetrating mind and clearly appreciated the distinction between phenetic and cladistic relationships." [...] "The most distinguished bacterial taxonomists of the time had varied views. At that time there were insufficient data for phylogenetic endeavors, so the debate concerned phenetic concepts." [...] "Samuel Cowan [...] was very supportive provided the end result was better bacterial identification."
  19. Sokal (1986[2]​): "...it has been shown repeatedly that techniques developed for phenetic taxonomy, such as UPGMA clustering of correlation or distance matrices, can result in accurate estimates of the phylogeny of a group of organisms, and thus they serve as useful techniques for inferring cladistic relationships. Does this then make these techniques cladistic? Conversely, some techniques developed for phylogenetic inference have been characterized as being essentially phenetic by various investigators. In a few cases, techniques have been designated as phenetic or cladistic based solely on the philosophical orientation of their originators."
  20. a b La escuela recibió el nombre de escuela evolucionista como diferenciación del incipiente cladismo o "escuela filogenética" en la década de 1960, dos nombres que pueden prestar a confusiones. Citas.
    Alessandro Minelli (1993[62]​): "During the 1940s and 1950s, systematics polarized around a few leading figures, especially Ernst Mayr and George Gaylord Simpson. Later, with the development of different approaches to biological systematics, it become fashionable to identify a School of Evolutionary Systematics corresponding to the views of Mayr, Simpson and others."
    Ernst Mayr (1981[4]​): "Dissatisfaction with such arbitrariness and seeming absence of any carefully thought out methodology, led in the 1950's and 1960's to the establishment of two new schools of taxonomy, numerical phenetics and cladistics, and to a more explicit articulation of Darwin's methodology, now referred to as evolutionary classification."
  21. a b La clasificación en categorías altas de Cavalier-Smith fue presentada en su forma completa y actualizada por última vez en el año 1998, «A revised six-kingdom system of life», momento desde el cual fue modificada con subsiguientes publicaciones en revistas científicas por el mismo autor.
  22. PHA Sneath (1995[84]​), bewailed the absence of any cladograms (synapomorphograms) in the book.".
  23. Wheeler (2004[37]​) distinguished..."
  24. Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas Camin y Sokal 1965 asi lo explicaban
  25. Así lo explicaban Camin y Sokal en 1965[85]​), parece ser que una base fenética es preferible para la clasificación en este sentido estricto hasta que un sistema operacional, que combine cladística y fenética pueda ser establecido".
  26. Hörandl y Stuessy (2010[13]​): Some authors (e.g., Adl & al., 2005, Richter & al., 2009; Chase & Reveal, 2009) have argued for a parallel, “informal” naming of paraphyletic groups for practical use and connection to tradition, while reserving formal classification for holophyletic groups only. We reject this approach, because evolutionary classification provides a broader theoretical basis and higher information content for relationships among taxa, and therefore is more appropriate for formal classification.
  27. a b c "Identificación o predicción". Mayr 1965[39]​: "(Computer taxonomists) They differ from each other in basic philosophy, major objectives, and emphasis, for instance, whether the construction of a classification should be a single or multiple step procedure, how much a posteriori weighting of characters should be permitted, whether the basic objective of classification is identification or prediction, and so forth." Acerca del best-seller del mismo Mayr, Principles of Systematic Zoology, review de Richards (1970): "The fourth chapter gives a short but very satisfactory account of the history of zoological classification, a somewhat more complex subject than one might at first suppose. A gradual liberation from a priori theories was finally accomplished by Darwin, who showed that the best classifications are always those that are founded on degrees of kinship or the extent of shared gene pool. There is, however, still possibility for disagreement, since since the classification tends to serve two rather disparate purposes -the identification of specimens and the arrangement of taxa in a logical evolutionary scheme. It is desirable to keep these two aims as separate as possible, but if only for economy of space this cannot always be done in publications. Identification is usually facilitated by dichotomous keys, and the main virtue of these is that they can lead one quickly and easily to the right answer. A classification, on the other hand, may use many features that are difficult to detect in preserved material and may on the basis of characters that are weighted after study of the whole group associate forms that are superficially very different and that would not fall very near one another in a practical key."
  28. "El nombre de un organismo es la llave hacia su literatura". Frase de Davis y Heywood (1963[4]​).
  29. a b c Sokal (1986[92]​, who stated that "a system of classification is the more natural the more propositions there are that can be made regarding its constituent classes". (...) The recognition that most taxa in nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption of Gilmour naturalness as a criterion for natural classification in phenetics. Since different classifications will vary in the number of shared character states, they will consequently be more or less natural. This makes naturalness a matter of degree rather than an absolute criterion of a classification".
  30. a b c Sokal (1986[2]​): "In monothetic classification, classes are based on one or more invariant character states. This is the classical view of classification -now rejected. The alternative view is to regard these propositios as probabilistic, that is, class A possesses state i of character j with a probability of Pij < 1. Thus, in a polythetic taxon, membership is based on the greatest number of shared character states; no single state is either essential or sufficient to make an organism a member of the group. The recognition that most taxa in nature (not only biological taxa) were polythetic, led to the adoption of Gilmour naturalness as a criterion for natural classification in phenetics. Since different classifications will vary in the number of shared character states, they will consequently be more or less natural. This makes naturalness a matter of degree rather than an absolute criterion of a classification".
  31. Cavalier-Smith (1998[96]​). Ninguna clasificación puede ser totalmente natural."
  32. Mayr (1981[97]​) Interesantemente, la covariancia de caracteres es todavía quizás la mejor manera práctica de probar las bondades de una clasificación".
  33. Platnick (2001[10]​): "...But consider for a moment what classification is all about. Is stability the primary goal of classification? Of course not! The primary goal of classification is and always has been maximal predictive power. Cladists have long argued that phylogenetic classifications are both the best summaries of the limited character information already available, and the best basis for making predictions about the much larger universe of as yet unstudied characters. Taxonomists are in the business of providing highly predictive classifications on the basis on extremely small amounts of data, and our track record of success, over the last two and a half centuries, is none too shabby".
  34. Hörandl y Stuessy (2010[13]​): " For a final taxonomic decision, four main criteria should be considered in the following order: theoretical foundation based on natural processes, predictivity, information content, and practicability (e.g., Mishler, 2009). Above the species level, retention of paraphyly and holophyly is essential for the theoretical foundation of taxa through natural processes (common ancestry) and hence for predictivity. (...) The evolutionary process results in many different types of natural taxa. Groups of organisms arise from evolutionary processes. Evolution involves various kinds of processes, however, which result in different kinds of groups. By briefly reviewing these processes, we emphasize that paraphyly is a natural stage in evolution, as is holophyly, and both exist at all levels of diversification."
  35. Judd et al. (2007[94]​). La taxonomía necesariamente implica una simplificación y juzgamiento de cuáles serán los caracteres enfatizados para la comprehensión humana de la biodiversidad, sin apabullar nuestros cerebros con su inmensidad. No pueden ser hechos por algoritmos delegados a las computadoras o por estudiantes graduados inexperimentados."
  36. a b Mallet (2013[121]​) combinó un número de ideas que competían sobre las especies. Aceptó las críticas al concepto de especie reproductiva (interbreeding), y buscó corregirla agregándole ideas de los conceptos de especie evolutiva, ecológica, de reconocimiento, y genealógica. Templeton argumentó que una combinación de cohesión ecológica y reproductiva es importante para mantener la unidad evolutiva de la especie y su integridad. Así como lo aplicó a taxones asexuales (demasiado poco sexo), Templeton también aplicó esta idea a especies como robles que hibridan frecuentemente por lo que los genes fluyen constantemente (demasiado sexo como para el concepto de especie reproductiva). Además argumentó que la separación de las genealogías es otra característica importante de las especies. Aquí nos encontramos quizás llegando al apogeo del debate sobre la especie, con esta combinación de conceptos."
    Otros taxónomos, principalmente los más afines a la corriente cladista, pueden tener el mismo discurso, con otras citas y otra terminología, por ejemplo
    Yeates et al. (2011[133]​) recientemente introdujo métodos heurísticos que en conjunto estiman los límites de las especies y sus relaciones a partir de un único árbol de genes (from individual gene tree input). Estos métodos pueden mejorar nuestra comprensión de las incógnitas que contestan, pero demuestran ampliamente la complejidad del tema en teoría como en la práctica."
    La cohesión —asociada a la continuidad o sobrevivencia del linaje— debe ser redefinida si se desea emplear en taxones de categoría más alta:
    Nixon y Carpenter (2000[136]​). However, even the most gullible reader would have difficulty accepting the idea that aphids and blue whales show continuity and cohesion relative to their ultimate relationship in some broad clade emanating from their common ancestral worm. Argumentation along these lines merely amounts to reefinition of terms, hence obfuscation".
    Por "cohesión" y "continuidad" en el tiempo como características que definen los linajes, debido a que su pool genético está integrado pero cambia a lo largo del tiempo —por lo que no necesariamente representan similitud fenotípica ni incluso genotípica— las citas tradicionales son, a partir del que se considera el iniciador del concepto de especie como linaje: Simpson 1961[3]​), un estudioso de las 3 escuelas.
  37. Biological Species Concept, cuyo principal referente es Ernst Mayr. La publicación más citada probablemente sea E Mayr (1963[110]​).
  38. Phylogenetic Species Concept, los autores lo suelen citar como una forma del "concepto de especie evolutiva" de GG Simpson (1961[125]​), etc. lo proponen.
  39. En el Código de Zoología, introducción, principio 4[147]​.
  40. Los principios en el Código de Zoología se encuentran en la introducción.[147]
  41. Código de Zoología (2000[31]​): Glosario. nominal taxon. A concept of a taxon which is denoted by an available name (e.g. Mollusca, Diptera, Bovidae, Papilio, Homo sapiens). Each nominal taxon in the family, genus or species groups is based on a name-bearing type (although in the latter two groups such a type may not have been actually fixed).
    Código de Botánica (2012[29]​): No menciona al "nominal taxon".
    Código de Bacterias (Rev. 1990[30]​): No menciona al "nominal taxon".
    BioCode (2011[33]​). 14.1. The application of names of taxa of the rank of superfamily or below, and of those names of taxa in the higher ranks that are ultimately based on generic names, is determined by means of types (name-bearing types). The unit formed by the name and its type is referred to as the nominal taxon. 14.2. A type is that element to which the name of a taxon is permanently attached, whether it be an accepted name or not.
  42. Código de Zoología. Tipificación.[149]
  43. ICZN faq: What are type specimens for?[31]
  44. a b Section 4. Nomenclatural Types and Their Designation. General. Rule 15. A taxon consists of one or more elements. For each named taxon of the various taxonomic categories (listed below), there shall be designated a nomenclatural type. The nomenclatural type, referred to in this Code as "type," is that element of the taxon with which the name is permanently associated. The nomenclatural type is not necessarily the most typical or representative element of the taxon. The types are dealt with in Rules 16–22. Types of the various taxonomic categories can be summarized as follows:
    Table 2. Taxonomic Categories

    Taxonomic category
    Type

    Subspecies Species}
    Designated strain; in special cases the place of the type strain may be taken by a description, preserved specimen, or an illustration

    Subgenus Genus}
    Designated species

    Subtribe Tribe
    Subfamily Family
    Suborder Order}
    Genus on whose name the name of the higher taxon is based

    Subclass Class}
    One of the contained orders.

    Recommendation 30a. Before publication of the name of a new species, a culture of the type strain (or, if the species is noncultivable, type material, a photograph, or an illustration) should be deposited in at least one of the permanently established culture collections from which it would be readily available. The designation allotted to the strain by the culture collection should be quoted in the published description.
  45. Código de Zoología (2000[31]​). 73.3. Hapantotypes. A hapantotype (see Glossary) consisting of one or more preparations or cultures may be designated when a nominal species-group taxon of extant protistans is established. This hapantotype is the holotype of the nominal taxon. 73.3.1. A hapantotype, although consisting of a number of separate organisms, is deemed to be indivisible and cannot be restricted by lectotype selection; but 73.3.2. if a hapantotype is found to contain individuals of more than one species-group taxon, components may, by appropriate citation, be excluded from it until it contains individuals of only one species-group taxon (for the treatment of holotypes found to consist of components derived from more than one individual, see Article 73.1.5.).
  46. a b Código de Botánica (2012[29]​). 8.4. Type specimens of names of taxa must be preserved permanently and may not be living organisms or cultures. However, cultures of algae and fungi, if preserved in a metabolically inactive state (e.g. by lyophilization or deep-freezing to remain alive in that inactive state), are acceptable as types. Recommendation 8B.1. Whenever practicable a living culture should be prepared from the holotype material of the name of a newly described taxon of algae or fungi and deposited in at least two institutional culture or genetic resource collections. (Such action does not obviate the requirement for a holotype specimen under Art. 8.4.)
  47. BioCode (2011[33]​), Preamble. 2. The provisions of this Code shall apply to names of all kinds of organisms, whether eukaryotic or prokaryotic, fossil or non-fossil, and of fossil traces of organism (ichnotaxa), that are established (i.e., validly published or made available) and shall govern the choice when names compete among themselves or with earlier names. They shall also, and without limitation of date, provide for the establishment of co-ordinate names within rank groups, for the protection of names, as well as for their correct form. 3. Established names of organisms that are not yet covered by Adopted Lists of Protected Names are in all other respects (including their subsequent typification) governed by the International Code of Nomenclature of Bacteria (here: “bacteriological Code”), the International Code of Botanical Nomenclature (“botanical Code”) or the International Code of Zoological Nomenclature (“zoological Code”) hereafter jointly called the “Special Codes”, depending on the accepted taxonomic position of their type. 4.1. Established names are those that comply with the requirements of Art. 7-11 (see also Art. 33.2) or that, prior to the starting date defined in those Articles, were validly published or became available under the relevant Special Code. 4.2. In this Code, unless otherwise indicated, the word “name” means an established name, whether it be acceptable or unacceptable (see Art. 19). 6.1. The establishment of any family-group name is deemed to automatically establish co-ordinate names at the other rank of the family group. The co-ordinate names are formed from the same generic name and have the same authorship and date. 6.2. All subfamily names established under the zoological Code are, under the BioCode, treated as simultaneously established names of profamilies (Art. 3.2; see also Art. 24 Note 1). Note 1. Names of subfamilies established under the botanical or bacteriological Code maintain the former subfamily termination -oideae (Art. 25.1) and are intermediate in rank between profamily and tribe (Art. 3.2). 6.3. The establishment of any genus-group name is deemed to automatically establish an identical co-ordinate name at the other rank of the genus group. The co-ordinate names have the same type, authorship and date. 6.4. All names of subgenera established under the zoological Code are, under the BioCode, treated as simultaneously established names of progenera (Art. 3.2; see also Art. 26 Note 1). Note 2. Names of subgenera (subgen.) have the same form as those of other infrageneric taxa, for instance, sections (Art. 27), and are intermediate in rank between progenus and section (Art. 3.2). 6.5. The establishment of any species-group name is deemed to automatically establish a co-ordinate name at the other rank of the species group. The co-ordinate names have identical final epithets, the same type, authorship and date. 6.6. All names of subspecies established under the zoological Code are, under the BioCode, treated as simultaneously established names of prospecies (Art. 3.2; see also Art. 28 Note 1). Note 3. Names of subspecies (subsp.) have the same form as those of other infraspecific taxa, for instance, varieties (Art. 29), and are intermediate in rank between prospecies and variety (Art. 3.2).
  48. 'Código de Botánica (2012[29]​). Glosario. name. A name that has been validly published, whether it is legitimate or illegitimate (Art. 6.3) (see also designation).
    BioCode (2011[33]​) 4.2. In this Code, unless otherwise indicated, the word “name” means an established name, whether it be acceptable or unacceptable (see Art. 19).
  49. Código de Zoología (2000[31]​):
    Código de Botánica (2012[29]​): Glossary. heterotypic synonym (taxonomic synonym). A name based on a type different from that of another name referring to the same taxon (Art. 14.4); termed a “subjective synonym” in the International Code of Zoological Nomenclature and the International Code of Nomenclature of Bacteria (Bacteriological Code) (Art. 14.4 footnote). 14.4. A conserved name of a family or genus is conserved against all other names in the same rank based on the same type (homotypic, i.e. nomenclatural, synonyms, which are to be rejected) whether or not these are cited in the corresponding list as rejected names, and against those names based on different types (heterotypic, i.e. taxonomic, synonyms) that are listed as rejected1. A conserved name of a species is conserved against all names listed as rejected, and against all combinations based on the rejected names.
    Código de Bacterias (Rev.1990[30]​): Rule 24a. Note 2. These Approved Lists may contain more than one name attached to the same type (objective synonyms) since the names on the list represent those names which are considered reasonable in the present state of bacteriological nomenclature and taxonomy and represent the views of many bacteriologists who may hold different taxonomic opinions. Note 3. Synonyms may be objective synonyms (i.e., more than one name has been associated with the same type) or subjective synonyms (i.e., different names have been associated with different types that in the opinion of the bacteriologist concerned belong to the same taxon). The synonym first published is known as the senior synonym, and later synonyms are known as junior synonyms. Publication of objective synonyms in the Approved Lists does not affect bacterial nomenclature any more than does the valid publication of objective synonyms in different works in the bacteriological literature at present. Examples: Objective synonyms- Nocardia rhodochrous and Mycobacterium rhodochrous. Subjective synonyms- Leudemann (IJSB [1971] 21:240–247) regards Micromonospora fusca Jensen 1932 as a subjective synonym of Micromonospora purpureochromogenes (Waksman and Curtis 1916) Leudemann 1971. These two species have different types. Rule 41a When a species is transferred to another genus without any change of rank, the specific epithet must be retained, or if it has not been retained (in a previous publication), it must be reestablished, unless: -The resulting binary combination would be a junior homonym. Example: Pridham (1970) proposed Streptomyces aurioscleroticus for Chainia aurea Thirumalachar et al. 1966 on transfer to Streptomyces because in that genus the name Streptomyces aureus already existed. -There is available an earlier validly published and legitimate specific or subspecific epithet.Example: Not yet found.
    BioCode (2011[33]​):
  50. Código de Zoología (2000[31]​). Preamble. The objects of the Code are to promote stability and universality in the scientific names of animals and to ensure that the name of each taxon is unique and distinct. All its provisions and recommendations are subservient to those ends and none restricts the freedom of taxonomic thought or actions. // Priority of publication is a basic principle of zoological nomenclature; however, under conditions prescribed in the Code its application may be modified to conserve a long-accepted name in its accustomed meaning. When stability of nomenclature is threatened in an individual case, the strict application of the Code may under specified conditions be suspended by the International Commission on Zoological Nomenclature.
    Código de Botánica (2012[29]​). Preamble. 1. (...) This Code aims at the provision of a stable method of naming taxonomic groups, avoiding and rejecting the use of names that may cause error or ambiguity or throw science into confusion. Next in importance is the avoidance of the useless creation of names. Other considerations, such as absolute grammatical correctness, regularity or euphony of names, more or less prevailing custom, regard for persons, etc., notwithstanding their undeniable importance, are relatively accessory. DIVISION III. 4. The voting on nomenclature proposals is of two kinds: (a) a preliminary guiding mail vote and (b) a final and binding vote at the Nomenclature Section of the International Botanical Congress.
    Código de Bacterias (Rev.1990[30]​). General Consideration 6. 4. Provisions for emendations of Rules, for special exceptions to Rules, and for interpretation of the Rules in doubtful cases have been made by the establishment of the International Committee on Systematic Bacteriology (ICSB) and its Judicial Commission, which acts on behalf of the ICSB (see Rule 1b and Statutes of the International Committee on Systematic Bacteriology, pp. 137–158 of this volume). Opinions issued by the Judicial Commission become effective after receipt of ten or more favorable votes from Commissioners, but may be rescinded by the ICSB as provided in ICSB Statute 8c (2). The official journal of the ICSB is the International Journal of Systematic Bacteriology (IJSB), formerly the International Bulletin of Bacteriological Nomenclature and Taxonomy (IBBNT). (Some other journal could be specified by the ICSB if required. Such possible future specification is implicit in the use of "International Journal of Systematic Bacteriology" or "IJSB" throughout this Code, but is not always repeated at each mention.)
  51. a b c d Código de Botánica (2012[29]​): 3.1. The principal ranks of taxa in descending sequence are: kingdom (regnum), division or phylum (divisio or phylum), class (classis), order (ordo), family (familia), genus (genus), and species (species). Thus, each species is assignable to a genus, each genus to a family, etc. 4.1. The secondary ranks of taxa in descending sequence are tribe (tribus) between family and genus, section (sectio) and series (series) between genus and species, and variety (varietas) and form (forma) below species.4.2. If a greater number of ranks of taxa is desired, the terms for these are made by adding the prefix “sub-” to the terms denoting the principal or secondary ranks. An organism may thus be assigned to taxa of the following ranks (in descending sequence): kingdom (regnum), subkingdom (subregnum), division or phylum (divisio or phylum), subdivision or subphylum (subdivisio or subphylum), class (classis), subclass (subclassis), order (ordo), suborder (subordo), family (familia), subfamily (subfamilia), tribe (tribus), subtribe (subtribus), genus (genus), subgenus (subgenus), section (sectio), subsection (subsectio), series (series), subseries (subseries), species (species), subspecies (subspecies), variety (varietas), subvariety (subvarietas), form (forma), and subform (subforma). Note 1. Ranks formed by adding “sub-” to the principal ranks (Art. 3.1) may be formed and used whether or not any secondary ranks (Art. 4.1) are adopted. 4.3. Further ranks may also be intercalated or added, provided that confusion or error is not thereby introduced. Art. 16 Note 1. The terms “divisio” and “phylum”, and their equivalents in modern languages, are treated as referring to one and the same rank. When “divisio” and “phylum” are used simultaneously to denote different non-consecutive ranks, this is to be treated as informal usage of rank-denoting terms (see Art. 37 Note 1 and 37.8).
    Código de Bacterias (Revisión 1990[30]​) Rule 5b. The taxonomic categories above and including species which are covered by these Rules are given below in ascending taxonomic rank. Those in the left-hand column should be recognized where pertinent; those in the right-hand column are optional. The Latin equivalents are given in parentheses.Species (Species). . Subgenus (Subgenus)Genus (Genus). . Subtribe (Subtribus). . Tribe (Tribus). . Subfamily (Subfamilia)Family (Familia). . Suborder (Subordo)Order (Ordo). . Subclass (Subclassis)Class (Classis)Rule 5c. A species may be divided into subspecies, which are dealt with by the Rules of this Code. Variety is a synonym of subspecies; its use is not encouraged as it leads to confusion, and after publication of this Code the use of the term variety for new names will have no standing in nomenclature. Rule 5d. Taxa below the rank of subspecies (infrasubspecific subdivisions) are not covered by the Rules of this Code, but see Appendix 10.
    Código de Zoología (2000[31]​): No se encontraron comentarios al respecto.
    BioCode (2011[33]​) 2.1. The primary ranks of taxa in descending sequence are: kingdom, phylum, class, order, family, genus, and species. 3.1. Secondary ranks of taxa, when required, include in descending sequence: domain above kingdom, tribe between family and genus, section and series between genus and species, and variety and form below species. 3.2. Should an even greater number of ranks of taxa be desired, the terms for these are made by adding the prefixes super-, pro-, or sub- (sub- being below pro-) to non-prefixed terms denoting principal or secondary ranks. 11.1. Only if the corresponding genus or species name is established can the name of a subordinate taxon be established (but see Art. 30.2).
  52. "The establishment of the Bulletin of Zoological Nomenclature in 1942 meant that zoologists had a single place in which to present applications to resolve problems that could not satisfactorily be resolved under provision of the code. The ICZN subsequently publishes and votes on these applications. In 1953, the International Association of Plant Taxonomy was established and with it a similar venue for publication of proposals to modify the code, the journal Taxon (although today the journal is devoted to much more than just nomenclatural issues).". Knapp et al. 2004[156]
  53. Revista Taxon 62(1), febrero 2013, "Guidelines for authors": "The convention of only italicizing names at the rank of genus and below is followed, except for nomenclature papers and proposals to conserve or reject names in which all scientific names are italicized, regardless of rank. http://www.iapt-taxon.org/downloads/guidelines_authors.pdf[153]
  54. a b Código de Zoología: "Los autores deberían ejercitar un razonable cuidado y consideración en la formación de nombres nuevos para asegurarse de que son elegidos con sus subsecuentes usuarios en mente y que, mientras sea posible, sean apropiados, compactos, eufónicos, fáciles de memorizar y no causen ofensa".[157]
  55. a b c d e f g h i j k l m n ñ o p Código de Botánica (2012[29]​). DIVISIÓN II. Reglas y Recomendaciones. Capítulo III. Nomenclatura de los taxones de acuerdo con su rango. Sección 1. Taxones por arriba del rango de familia. 16.1. The name of a taxon above the rank of family is treated as a noun in the plural and is written with an initial capital letter. Such names may be either (a) automatically typified names (Art. 10.7), formed from the name of an included genus in the same way as family names (Art. 18.1; but see Art. 16.4) by adding the appropriate rank-denoting termination (Art. 16.3 and 17.1), preceded by the connecting vowel –o– if the termination begins with a consonant; or (b) descriptive names, not so formed, which may be used unchanged at different ranks. Ex.1. Automatically typified names above the rank of family: Lycopodiophyta, based on Lycopodium; Magnoliophyta, based on Magnolia; Gnetophytina, based on Gnetum; Pinopsida, based on Pinus; Marattiidae, based on Marattia; Caryophyllidae and Caryophyllales, based on Caryophyllus; Fucales, based on Fucus; Bromeliineae, based on Bromelia. Ex.2. Descriptive names above the rank of family: Anthophyta, Chlorophyta, Lycophyta, Parietales; Ascomycota, Ascomycotina, Ascomycetes; Angiospermae, Centrospermae, Coniferae, Enantioblastae, Gymnospermae. (...) Note 2. The principle of priority does not apply above the rank of family (Art. 11.10; but see Rec. 16A). Recommendation 16A 16A.1. In choosing among typified names for a taxon above the rank of family, authors should generally follow the principle of priority.
    Código de Bacterias (Revisión 1990[30]​) Section 3. Naming of Taxa. Rule 8. The name of each taxon above the rank of order is a Latin or latinized word preferably in conformity with Recommendation 6. It is based by choice on a combination of characters of the taxon or from a single character of outstanding importance. Example: Kingdom-Procaryotae; Class-Schizomycetes. Rule 9. The name of a taxon between subclass and genus is formed by the addition of the appropriate suffix to the stem of the name of the type genus (see Rule 15). These suffixes are as follows: Table 1. Suffixes for Categories. Rank, Suffix, Example. Order, -ales, Pseudomonadales. Suborder, -ineae, Pseudomonadineae. Family, -aceae, Pseudomonadaceae. Subfamily, -oideae, Pseudomonadoideae. Tribe, -eae, Pseudomonadeae. Subtribe, -inae, PseudomonadinaeSection 4. Nomenclatural Types and Their Designation. General. Rule 15. A taxon consists of one or more elements. For each named taxon of the various taxonomic categories (listed below), there shall be designated a nomenclatural type. The nomenclatural type, referred to in this Code as "type," is that element of the taxon with which the name is permanently associated. The nomenclatural type is not necessarily the most typical or representative element of the taxon. The types are dealt with in Rules 16–22. Types of the various taxonomic categories can be summarized as follows:
    Table 2. Taxonomic Categories.
    {Taxonomic category: Type}
    {Subspecies, Species; Designated strain; in special cases the place of the type strain may be taken by a description, preserved specimen, or an illustration.}
    {Subgenus, Genus: Designated species.}
    {Subtribe, Tribe, Subfamily, Family, Suborder, Order: Genus on whose name the name of the higher taxon is based.}
    {Subclass, Class: One of the contained orders.}
    Código de Zoología (2000[31]​): Article 29. Family-group names. 29.1. Formation of family-group names. A family-group name is formed by adding to the stem of the name [Art. 29.3] of the type genus, or to the entire name of the type genus [see Article 29.6], a suffix as specified in Article 29.2.
    BioCode (2011[33]​): Article 23. 23.1. Names of taxa above the rank of family are treated as nouns in the plural and are written with a capital initial letter. They may be either (a)typified names (see Art. 14.1) that are formed by adding a termination denoting their rank to the genitive singular stem of a generic name, or exceptionally to the whole name; or (b) typeless (“descriptive”) names that are formed differently, apply to taxa defined by circumscription, and may be used unchanged at different ranks. 23.2. For typified names, the name of a subphylum that includes the type of the accepted name of a phylum, the name of a subclass that includes the type of the accepted name of a class, or the name of a suborder that includes the type of the accepted name of an order, are to be based on the same type. 23.3. The typified name of a phylum or subphylum is formed from the same generic name as an acceptable name of an included class. The phylum name termination is -mycota for fungi, -phyta for other botanical taxa, and -zoa for animals. The subphylum name termination is -mycotinafor fungi, -phytina for other botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4. The typified name of a class or subclass is formed from the same generic name as an acceptable name of an included order. The class name termination is -mycetes for fungi, -phyceae for algae, and -opsida for other botanical taxa and all animals. The subclass name termination is -mycetidae for fungi, -phycidae for algae, -idae for other botanical taxa, and -zoidae for animals. 23.5. The typified name of an order, suborder, or superfamily is formed from the same generic name as an acceptable name of an included family. For all groups, the order name termination is -ales, the suborder name termination -ineae, and the superfamily name termination -oidea. 23.6. The name of a taxon above the rank of family may not have the termination -virinae, -virales, or -viridae, because these terminations are reserved for the names of viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names of taxa above the rank of family that do not conform to the standards set out in Art. 23.3-23.6 are acceptable as descriptive names (Art. 23.1(b)). 23.7. When a typified suprafamilial name is published with a Latin termination not agreeing with the provisions of this Article, the termination is changed to accord with it, but the name retains its authorship and date. Note 2. For suprafamilial names of ambiregnal taxa (Rec. 10A, footnote), the alternative use of the terminations -mycota or -phyta and -zoa (for phyla), -mycotinaor -phytina and -zoina (for subphyla), -mycetes or -phyceae and -opsida (for classes), -mycetidae or -phycidae and -zoidae (for subclasses) is authorised, irrespective of the Special Code otherwise used by a given author. Recommendation 23A 23A.1. The terminations provided in Art. 23.3-23.5 should not be used in typeless, descriptive names of any rank above family.
  56. a b c d e f g h i j k l Código de Botánica (2012[29]​) 16.3. Automatically typified names end as follows: the name of a division or phylum ends in -phyta, unless it is referable to the algae or fungi in which case it ends in -phycota or -mycota, respectively; the name of a subdivision or subphylum ends in -phytina, unless it is referable to the algae or fungi in which case it ends in -phycotina or -mycotina, respectively; the name of a class in the algae ends in -phyceae, and of a subclass in -phycidae; the name of a class in the fungi ends in -mycetes, and of a subclass in -mycetidae; the name of a class in the plants ends in -opsida, and of a subclass in -idae (but not -viridae). Automatically typified names not in accordance with these terminations or those in Art. 17.1 are to be corrected, without change of the author citation or date of publication (see Art. 32.2). However, if such names are published with a non-Latin termination they are not validly published.
  57. a b c d e f Hay recomendaciones en el BioCode.
    Código de Zoología (2000[33]​): Article 23. 23.1. Names of taxa above the rank of family are treated as nouns in the plural and are written with a capital initial letter. They may be either (a) typified names (see Art. 14.1) that are formed by adding a termination denoting their rank to the genitive singular stem of a generic name, or exceptionally to the whole name; or (b) typeless (“descriptive”) names that are formed differently, apply to taxa defined by circumscription, and may be used unchanged at different ranks. 23.2. For typified names, the name of a subphylum that includes the type of the accepted name of a phylum, the name of a subclass that includes the type of the accepted name of a class, or the name of a suborder that includes the type of the accepted name of an order, are to be based on the same type. 23.3. The typified name of a phylum or subphylum is formed from the same generic name as an acceptable name of an included class. The phylum name termination is -mycota for fungi, -phyta for other botanical taxa, and -zoa for animals. The subphylum name termination is -mycotina for fungi, -phytina for other botanical taxa, and -zoina for animals. 23.4. The typified name of a class or subclass is formed from the same generic name as an acceptable name of an included order. The class name termination is -mycetes for fungi, -phyceae for algae, and -opsida for other botanical taxa and all animals. The subclass name termination is -mycetidae for fungi, -phycidae for algae, -idae for other botanical taxa, and -zoidae for animals. 23.5. The typified name of an order, suborder, or superfamily is formed from the same generic name as an acceptable name of an included family. For all groups, the order name termination is -ales, the suborder name termination -ineae, and the superfamily name termination -oidea. 23.6. The name of a taxon above the rank of family may not have the termination -virinae, -virales, or -viridae, because these terminations are reserved for the names of viral taxa (see Pre. 4). Note 1. Names of taxa above the rank of family that do not conform to the standards set out in Art. 23.3-23.6 are acceptable as descriptive names (Art. 23.1(b)). 23.7. When a typified suprafamilial name is published with a Latin termination not agreeing with the provisions of this Article, the termination is changed to accord with it, but the name retains its authorship and date. Note 2. For suprafamilial names of ambiregnal taxa (Rec. 10A, footnote), the alternative use of the terminations -mycota or -phyta and -zoa (for phyla), -mycotinaor -phytina and -zoina (for subphyla), -mycetes or -phyceae and -opsida (for classes), -mycetidae or -phycidae and -zoidae (for subclasses) is authorised, irrespective of the Special Code otherwise used by a given author. Recommendation 23A 23A.1. The terminations provided in Art. 23.3-23.5 should not be used in typeless, descriptive names of any rank above family.
  58. a b Código de Bacterias (revisión 1990[30]​) Rule 8. The name of each taxon above the rank of order is a Latin or latinized word preferably in conformity with Recommendation 6. It is based by choice on a combination of characters of the taxon or from a single character of outstanding importance. Example: Kingdom-Procaryotae; Class-Schizomycetes.
  59. a b Código de Botánica (2012[29]​) 17.1. Automatically typified names of orders or suborders are to end in -ales (but not -virales) and -ineae, respectively (see Art. 16.3 and 32.2). 17.2. Names intended as names of orders, but published with their rank denoted by a term such as “cohors”, “nixus”, “alliance”, or “Reihe” instead of “order”, are treated as having been published as names of orders. Recommendation 17A 17A.1. A new name should not be published for an order for which a name already exists that is based on the same type as the name of an included a family.
  60. Código de Bacterias (Revisión 1990[30]​) Rule 9. The name of a taxon between subclass and genus is formed by the addition of the appropriate suffix to the stem of the name of the type genus (see Rule 15). These suffixes are as follows:
    Table 1. Suffixes for Categories.
    Rank Suffix Example
    Order -ales Pseudomonadales
    Suborder -ineae Pseudomonadineae
    Family -aceae Pseudomonadaceae
    Subfamily -oideae Pseudomonadoideae
    Tribe -eae Pseudomonadeae
    Subtribe -inae Pseudomonadinae.
  61. a b c d e Error en la cita: Etiqueta <ref> no válida; no se ha definido el contenido de las referencias llamadas sufijos entre genero y orden bacterias
  62. a b c d e Código de Zoología (2000[31]​): Article 29. Family-group names. 29.1. Formation of family-group names. A family-group name is formed by adding to the stem of the name [Art. 29.3] of the type genus, or to the entire name of the type genus [see Article 29.6], a suffix as specified in Article 29.2. 29.2. Suffixes for family-group names. The suffix -OIDEA is used for a superfamily name, -IDAE for a family name, -INAE for a subfamily name, -INI for the name of a tribe, and -INA for the name of a subtribe. These suffixes must not be used at other family-group ranks. The suffixes of names for taxa at other ranks in the family-group are not regulated. 29.2.1. Names in the genus and species groups which have endings identical with those of the suffixes of family-group names are not affected by this Article.
  63. Código de Botánica (2012[29]​) 18.1. The name of a family is a plural adjective used as a noun; it is formed from the genitive singular of a name of an included genus by replacing the genitive singular inflection (Latin -ae, -i, -us, -is; transcribed Greek -ou, -os, -es, -as, or -ous, and its equivalent -eos) with the termination -aceae (but see Art. 18.5). For generic names of non-classical origin, when analogy with classical names is insufficient to determine the genitive singular, -aceae is added to the full word. Likewise, when formation from the genitive singular of a generic name results in a homonym, -aceae may be added to the nominative singular. For generic names with alternative genitives the one implicitly used by the original author must be maintained, except that the genitive of names ending in -opsis is always -opsidis.
  64. Código de Botánica (2012[29]​) 19.1. The name of a subfamily is a plural adjective used as a noun; it is formed in the same manner as the name of a family (Art. 18.1) but by adding the termination -oideae instead of -aceae.
  65. a b Código de Botánica (2012[29]​) 19.3. A tribe is designated in a similar manner, with the termination -eae, and a subtribe similarly with the termination -inae (but not -virinae).
  66. Mayr 1978[208]​ citando a Sneath 1962: Monothetic: 1 feature neccesary and sufficient OR set of features severally neccesary and jointly sufficient for inclusion in a group.
  67. Mayr 1965[47]​) seems rather unfortunate, when we remember how far back (about 200 years) good taxonomists have insisted on using the "greatest possible number of characters". That only a consideration of the totality of characters can lead to a sound classification was already expressed by Buffon and Adanson in the middle of the 18th century in their criticism of the Linnean method. Blumenback wrote in 1779, "according to our concept of a natural method we must consider not merely a few selected but all external characteristics indeed the total habitus of animals". In 1788, Merrem expressed similar ideas when he said, "genera, families, orders and classes must be based on the similarity of all parts of the body and not on individual (single) characters". Considering how many different kinds of numerical taxonomies have existed in the past or actually exist today, some with philosophies diametrically opposed to that of Sokal and Sneath, it would seem advantageous to reer to their particular ideology by a more appropriate term. The basic tenet of this school seems to be the de-emphasis of all information other than the calculated resemblance (phenetic distance) of taxa..."
  68. "Pequeño lab" en contraposición a "big lab" sensu de Carvalho et al. (2008[230]​): "...a palpable sense of isolation affecting many taxonomists nested in university departments wherein the majority of faculty are biochemists, physiologists, molecular biologists, and other ‘big lab’ professionals who usually have greater amounts of funding and frequently work (and publish) in teams...".
  69. Wheeler (2004[24]​): "La taxonomía es una ciencia excitante, no un servicio de identificación para otros científicos, si bien la necesidad de identificaciones confiables de especies es una justificación mayor para apoyar esta ciencia."
  70. a b c de Queiroz (2000[375]​). In the traditional system of nomenclature, taxon names are defined in terms of types and taxonomic categories. For example, the definition of the name Asteraceae is "the taxon containing the genus Aster that is assigned to the family category". In the phylogenetic system, taxon names are defined in terms of specifiers and their common ancestry relationships. For example, a node-based phylogenetic definition of the name Asteraceae might be "the clade stemming from the most recent common ancestor of Barnadesia and Aster."

Referencias citadas

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Bibliografía

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