Solanaceae

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Solanaceae
Potato blossom.JPG
Flores de la papa ( Solanum tuberosum).
Taxonomía
Reino: Plantae
Filo: Magnoliophyta
Clase: Magnoliopsida
Orden: Solanales
Familia: Solanaceae
Subfamilias
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Las solanáceas (Solanaceae Juss.) son una familia de plantas herbáceas o leñosas con las hojas alternas, simples y sin estípulas pertenecientes al orden Solanales, de las dicotiledóneas.[2] con una gran diversidad de hábito, morfología y ecología. La familia es cosmopolita, distribuyéndose por todo el globo con la excepción de la Antártida. La mayor diversidad de especies se halla en América del Sur y América Central. En esta familia se incluyen especies alimenticias tan importantes como la papa o patata ( Solanum tuberosum), el tomate ( Solanum lycopersicum), la berenjena ( Solanum melongena) y los ajíes o pimientos ( Capsicum). Muchas plantas ornamentales muy populares pertenecen a las solanáceas, como Petunia, Schizanthus, Salpiglossis y Datura. Ciertas especies son mundialmente conocidas por sus usos medicinales, sus efectos psicotrópicos o por ser ponzoñosas. Finalmente, pero no por ello menos importante, las solanáceas incluyen muchos organismos modelos para investigar cuestiones biológicas fundamentales a nivel celular, molecular y genético, tales como el tabaco y la petunia.

Descripción

Ilustración de Solanum dulcamara, 1.- Flor, 2.- Flor en corte longitudinal, sin los pétalos; 3.- Androceo; 4.- Ovario, en corte transversal; 5.- Semilla en vista superficial; 6.- Semilla en corte transversal, se observa el embrión curvo rodeado del endosperma; A.- Rama con hojas y flores; B.- Pedúnculo con frutos inmaduros y maduros.

Las solanáceas son plantas herbáceas, subarbustos, arbustos, árboles o lianas. Pueden ser anuales, bienales o perennes, erguidas o decumbentes. Pueden estar provistas de tubérculos subterráneos. No presentan laticíferos, ni látex, ni jugos coloreados. Pueden presentar una agregación basal o terminal de hojas o pueden no tener ninguno de ambos tipos. Las hojas son generalmente alternas o alternadas a opuestas (o sea, alternas en la base de la planta y opuestas hacia la inflorescencia). La consistencia de las hojas puede ser herbácea, coriácea, o pueden estar transformadas en espinas. En general las hojas son pecioladas o subsésiles, raramente sésiles. Frecuentemente son inodoras pero, en ocasiones, son aromáticas o fétidas. La lámina foliar puede ser simple o compuesta, en este último caso, pueden ser ternadas o pinnatífidas. La nerviación de las hojas es reticulada y no presentan un meristema basal. Con respecto a la anatomía foliar, las láminas son en general dorsiventrales, sin cavidades secretoras. Los estomas se hallan en general confinados a una de las caras de las hojas, raramente se los halla en ambas caras.

Las flores son en general hermafroditas, si bien hay especies monoicas, andromonoicas o dioicas (como por ejemplo, algunos Solanum o Symonanthus). La polinización es entomófila. Las flores pueden ser solitarias o estar agregadas en inflorescencias cimosas, terminales o axilares. Las flores son de tamaño intermedio, fragantes (como en Nicotiana), fétidas (Anthocercis) o inodoras. Las flores son actinomorfas, levemente cigomorfas o marcadamente cigomorfas (como por ejemplo, las flores con corola bilabiada en Schizanthus). Las irregularidades en la simetría pueden deberse al androceo, al perianto o a ambos a la vez. Las flores en la gran mayoría de los casos presentan un perianto diferenciado en cáliz y corola (con 5 sépalos y 5 pétalos, respectivamente), un androceo con 5 estambres y dos carpelos unidos formando un gineceo con ovario súpero (se dice, entonces, que son pentámeras y tetracíclicas). Usualmente presentan un disco hipógino. El cáliz es gamosépalo (ya que los sépalos están unidos entre sí formando un tubo), con los 5 (a veces 4 o 6) segmentos iguales entre sí, es pentalobulado, con los lóbulos más cortos que el tubo, es persistente y puede muy a menudo ser acrescente. La corola usualmente presenta 5 pétalos que también se hallan unidos entre sí formando un tubo. La corola puede ser campanulada, rotada, infundibuliforme o tubular.

El androceo presenta 5 estambres (raramente 2, 4 o 6), libres entre sí, opositisépalos (es decir, alternan con los pétalos), son usualmente fértiles o, en algunos casos (ejemplo, en Salpiglossideae) con estaminoideos. En este último caso, pueden presentar un solo estaminoideo (Salpiglossis) o 3 (Schizanthus). Las anteras pueden ser conniventes, tocándose en su extremo superior formando un anillo, o totalmente libres, dorsifijas o basifijas, bitecas, con dehiscencia poricida o a través de pequeñas fisuras longitudinales. El filamento de los estambres puede ser filiforme o aplanado. Los estambres pueden estar insertos dentro del tubo corolino o exertos. La microsporogénesis es simultánea, la tétrada de microsporas es tetrahédrica o isobilateral. Los granos de polen son bicelulares al momento de la dehiscencia, usualmente aperturados y colpados.

El gineceo es bi-carpelar (raramente 3- o 5-locular), de ovario súpero y presenta dos lóculos. Los lóculos pueden estar secundariamente divididos por falsos septos, como en el caso de Nicandreae y Datureae. El gineceo está situado en posición oblicua respecto al plano mediano de la flor. Presentan un único estilo y un solo estigma, este último simple o bilobado. Cada lóculo lleva de 1 a 50 óvulos anátropos o hemianátropos de placentación axilar. El desarrollo del saco embrionario puede ser del tipo Polygonum o del tipo Allium. Los núcleos polares del saco embrionario se fusionan con antelación a la fertilización. Presentan 3 antípodas, usualmente efímeras, o persistentes como en el caso de Atropa. El fruto en las solanáceas puede ser una baya (como en el caso de Solanum), una drupa, o una cápsula. Las cápsulas son normalmente septicidas o, raramente, loculicidas o valvares. Las semillas son usualmente endospermadas, oleosas (raramente almidonosas), sin pelos conspicuos. El embrión, que puede ser recto a curvo, presenta dos cotiledones. Los números cromosómicos básicos van desde x=7 a x=12. Muchas especies son poliploides.

La diversidad de las solanáceas para algunos caracteres

A pesar de la descripción previa, las solanáceas exhiben una gran variabilidad morfológica, aún en los caracteres reproductivos. Ejemplos de la acentuada diversidad de la familia son:[4]

  • El número de carpelos que forman el gineceo

En general todas las solanáceas presentan un gineceo formado por dos carpelos. No obstante, hay géneros con gineceo monocarpelar ( Melananthus ), o con 3 a 4 carpelos como Capsicum, o con 3 a 5 carpelos, como el caso de Nicandra, algunas especies de Jaborosa y de Trianaea. Finalmente, existe al menos un caso registrado de una especie ( Iochroma umbellatum) que posee gineceos con 4 carpelos.

  • El número de lóculos en el ovario

Usualmente el número de lóculos en el ovario es igual que el número de carpelos. No obstante, hay especies en que tales números no son idénticos debido a la existencia de falsos septos (paredes internas que subdividen cada lóculo), como por ejemplo Datura y algunos miembros de la tribu Lycieae (los géneros Grabowskia y Vassobia).

  • Tipos de óvulos y su número

En las solanáceas los óvulos son, en general, anátropos. Sin embargo, hay géneros con óvulos anacampilótropos (ejemplo en Phrodus, Grabowskia o Vassobia), hemítropos ( Cestrum) o hemicampilótropos ( Capsicum, Schizanthus y Lycium). Con respecto al número de óvulos por lóculo, en general éstos son varios, algunas veces son pocos (dos pares en cada lóculo en Grabowskia, un par en cada lóculo en Lycium) y, excepcionalmente, se encuentra un sólo óvulo en cada lóculo, como por ejemplo, en Melananthus.

  • El tipo de fruto

Los frutos en las solanáceas son en su gran mayoría bayas o cápsulas (incluyendo pixidios) y, con menor frecuencia, drupas. Las bayas son típicas en las subfamilias Cestroideae, Solanoideae (con la excepción de Datura, Oryctus, Grabowskia y la tribu Hyoscyameae) y la tribu Juanulloideae (con la excepción de Markea). Las cápsulas son características de las subfamilias Cestroideae (con la excepción de Cestrum) y Schizanthoideae, las tribus Salpiglossoideae, Anthocercidoideae y el género Datura. La tribu Hyoscyameae presenta pixidios. Las drupas son típicas en la tribu Lycieae y en Iochrominae.

Alcaloides

Los alcaloides son bases nitrogenadas, producidas por las plantas como metabolitos secundarios, que presentan una acción fisiológica intensa sobre los animales aun a bajas dosis. Entre los alcaloides más famosos se encuentran los presentes en las solanáceas, denominados tropanos. Las plantas que contienen estas sustancias han sido utilizadas durante siglos como venenos. No obstante, pese a su reconocido efecto ponzoñoso, muchas de estas sustancias presentan valiosas propiedades farmacéuticas. Las solanáceas se caracterizan por contar con muchas especies que contienen diversos tipos de alcaloides más o menos activos o venenosos, tales como la escopolamina, la atropina, la hiosciamina y la nicotina. Estos se encuentran en plantas como el beleño ( Hyoscyamus albus), la belladona ( Atropa belladonna), el chamico o estramonio ( Datura stramonium), la mandrágora ( Mandragora autumnalis), el tabaco y otras. Algunos de los principales tipos de alcaloides de las solanáceas son:

Estructura química de la solanina.
  • Solanina: glucoalcaloide tóxico de sabor amargo que responde a la fórmula elemental C45H73NO15. Está formado por un alcaloide, la solanidina, y por una cadena lateral de un carbohidrato. Se encuentra de modo natural en hojas, frutos y tubérculos de varias solanáceas, como por ejemplo la patata y el tomate. Se considera que su producción es una estrategia adaptativa de las plantas como mecanismo de defensa contra la herbivoría. La intoxicación por solanina se caracteriza por alteraciones gastrointestinales ( diarrea, vómito, dolor abdominal) y neurológicas: ( alucinaciones y dolor de cabeza). La dosis tóxica es de 2 a 5 mg por kilogramo de peso corporal. Los síntomas se manifiestan de 8 a 12 horas después de la ingesta. El contenido de estos glicoalcaloides en la papa, por ejemplo, varía significativamente dependiendo de las condiciones ambientales durante el cultivo, de la longitud del período de almacenamiento y de la variedad considerada. El contenido de glicoalcaloides, en promedio, es de 0,075 mg por gramo de papa.[5]
Estructura de los tropanos.
  • Tropanos. Son compuestos orgánicos nitrogenados bicíclicos (nomenclatura IUPAC: 8-Metil-8-azabiciclo[3.2.1]octano), de fórmula química elemental C8H15N. Este tipo de alcaloides incluyen, entre otros, a la atropina y a la cocaína. Estos alcaloides se hallan en varias especies de solanáceas, como por ejemplo la mandrágora ( Mandragora autumnalis), el beleño negro o hierba loca ( Hyoscyamus niger), la belladona ( Atropa belladonna) y el estramonio ( Datura stramonium). La atropina es la forma racémica de la hiosciamina, proviene de la belladona y se utiliza para dilatar la pupila del ojo durante los exámenes oftalmológicos. De hecho, el jugo de las bayas de Atropa belladonna fue utilizado por las cortesanas italianas durante el Renacimiento para exagerar el tamaño de sus ojos mediante la dilatación de sus pupilas. La atropina es también un estimulante del sistema nervioso central y se la utiliza como un tratamiento para el envenenamiento con gas nervioso o insecticidas organofosforados. La escopolamina (proveniente de Hyoscyamus muticus y Scopolia atropioides), es otro tropano que se utiliza en pequeñas dosis para el tratamiento de náuseas.[10]
Estructura química de la nicotina.
  • Nicotina. La nicotina (nomenclatura IUPAC (S)-3-(1-metilpirrolidin-2-il) piridina) es un alcaloide que se produce en altas cantidades en la planta de tabaco (Nicotiana tabacum), pero también se halla —en menor concentración— en otras especies de solanáceas como la papa, el tomate, la berenjena y el pimiento. Su función en las plantas es actuar como defensa ante los herbívoros, siendo una excelente neurotoxina, en particular contra los insectos. De hecho, la nicotina se ha utilizado por muchos años como insecticida, siendo su uso desplazado actualmente por moléculas sintéticas derivadas de su estructura. A bajas concentraciones la nicotina actúa como un estimulante para los mamíferos, siendo ésta la causa de la dependencia de los fumadores.
Estructura química de la capsaicina.
  • Capsaicina. La capsaicina (nomenclatura IUPAC 8-metil-N-vanillil-trans-6-nonenamida) es un alcaloide que no está estructuralmente relacionado con la nicotina o con los tropanos. Se lo encuentra en las especies del género Capsicum, los cuales incluyen a los populares chiles y habaneros y es el componente activo que determina el sabor picante de estas especias. El compuesto no es apreciablemente tóxico para los humanos. No obstante, estimula receptores específicos del dolor en la mayoría de los mamíferos, especialmente aquellos relacionados con la percepción del calor en la mucosa oral y otros tejidos epiteliales. En contacto con estas mucosas, la capsicina causa una sensación de ardor no muy diferente a la de una quemadura real por fuego.
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