Segmentación (zoología)

Se denomina segmentación o clivaje al proceso embriológico temprano que consiste en una serie de divisiones celulares ( mitosis) del óvulo fecundado ( cigoto) que se producen antes de la gastrulación y que se relacionan con la morfología del huevo y en particular con la cantidad de vitelo que contiene. Las células resultantes de la división del cigoto se denominan blastómeros y forman una masa compacta llamada mórula; a partir de ésta se forma la blástula y posteriormente la gástrula. El clivaje resulta de dos procesos: cariocinesis (división del núcleo cuyo agente mecánico es el huso mitótico) y citocinesis (división celular cuyo agente mecánico es el anillo contráctil).

Embrión tras 4 mitosis (8 células)

Tipos de segmentación

El tipo de segmentación está estrechamente relacionado con la morfología del cigoto, y en particular con la cantidad y la disposición del vitelo, lo cual, a su vez, depende de las características del óvulo (el espermatozoide no contiene substancias de reserva). La condición del huevo según la cantidad y distribución de la proteína vitelina dentro del citoplasma está clasificada así:

  • Isolecítico: vitelo equitativamente distribuido.
  • Mesolecítico: vitelo moderado en polo vegetal.
  • Telolecítico: vitelo denso a lo largo de la mayor parte de la célula.
  • Centrolecítico: vitelo en el centro del cigoto.

Se distinguen dos tipos básicos de segmentación, aunque hay que tener en cuenta que entre ellos hay otros muchos intermedios, según la cantidad de vitelo del huevo y su disposición. En otros casos, como en el huevo alecítico de los mamíferos placentarios, al perder secundariamente el vitelo, inicia su segmentación de modo holoblástico y la continua de manera meroblástica.

Segmentación total u holoblástica

Es típica de los huevos que tienen poco vitelo y en cada división participa todo el cigoto. Por tanto, se da básicamente en huevos isolecíticos y en los heterolecíticos. A su vez, la segmentación total puede ser igual o desigual.

  • Segmentación total igual. Es propia de algunos huevos isolecíticos; todos los blastómeros tienen las mismas dimensiones.
  • Segmentación total desigual. Es el tipo de segmentación total más extendido, ya que se da en la mayoría de huevos isolecíticos y en todos los heterolecíticos. En ella se distinguen dos tipos de blastómeros, los micrómeros, pequeños y situados en el polo animal, y los macrómeros, más grandes y situados en el polo vegetativo.

Segmentación parcial o meroblástica

Se da cuando el huevo contiene mucho vitelo y solo se divide el polo animal, formándose un pequeño casquete de células sobre el vitelo. La segmentación no afecta al polo vegetativo y la mayor parte del vitelo queda sin segmentar. Este tipo de segmentación presenta dos modalidades:

  • Segmentación parcial discoidal. Es característica de los huevos telolecíticos. La división solo afecta a un disco citoplasmático próximo al polo animal y la parte inferior (polo vegetativo) no se segmenta; a continuación se forma un disco de blastómeros, el blastodermo o blastodisco, a partir del cual se formará el embrión, que reposará sobre la masa vitelina. Se da en peces, reptiles y aves, entre otros.
  • Segmentación parcial superficial. Es típica de los huevos centrolecíticos. El núcleo se divide repetidas veces sin que aparezcan límites celulares definidos dentro de la masa vitelina; luego, los núcleos emigran al citoplasma periférico y se disponen formando una capa sincitial; finalmente surgen los límites celulares que delimitan un blastodermo periférico alrededor del vitelo central no segmentado. Ocurre típicamente en artrópodos.

Otra clasificación de la segmentación se fundamenta en el destino de los blastómeros:

Segmentación indeterminada

Se da principalmente en los deuterostomados. Cada blastómero, si se separa experimentalmente, da origen a un individuo completo.

Segmentación determinada

Se da, sobre todo, en protostomados. Cada blastómero, separado experimentalmente, solamente origina una parte determinada del animal, la misma que habría dado en el caso de no haberse separado.

Otra diferencia en el tipo de segmentación consiste en el plano según el cual se dividen los blastómeros y, por tanto, en la disposición que éstos adoptan. Así, se distinguen dos tipos principales, que solo se ponen claramente de manifiesto en la segmentación holoblástica:

Segmentación radial

La segmentación radial es indeterminada y se da principalmente en deuterostomados (por ejemplo, los equinodermos, hemicordados y cordados). Durante la segmentación se establece una alternancia regular de surcos de división meridianos y longitudinales; los primeros delimitan regiones de blastómeros verticales, mientras que los segundos conducen a la formación de blastómeros dispuestos en filas horizontales. Así se establece una simetría radial respecto del eje de polaridad de la blástula.

Segmentación espiral

La segmentación espiral es determinada y muy característica de los protostomados (por ejemplo, los platelmintos, la mayoría de los moluscos, anélidos, nemertinos, etc.). Los planos de segmentación son oblicuos en relación al eje del huevo. Los blastómeros hijos se colocan entre los blastómeros padres y quedan dispuestos en capas horizontales, con los blastómeros en posición alternada, por lo que se disponen en espiral.

Estos dos tipos de segmentación representan una dicotomía ancestral, la divergencia evolutiva de los metazoos bilaterales en dos linajes separdos, Protóstomos y Deuteróstomos.

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