Raphinae

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Raphinae
Raphus and Pezophaps.jpg
Comparación entre los esqueletos del dodo y del solitario de Rodrigues.
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Columbiformes
Familia: Columbidae
Subfamilia: Raphinae
Wetmore, 1930
Distribución
Antiguo rango geográfico (en rojo).
Antiguo rango geográfico (en rojo).
Especies
Sinonimia
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Raphinae es un clado de aves no voladoras extintas, llamadas antiguamente didinos,[nota 3] las cuales habitaron las Islas Mascareñas de Mauricio y Rodrigues. Este grupo incluye al dodo ( Raphus cucullatus) y al solitario de Rodrígues ( Pezophaps solitaria). Históricamente, muchos grupos diferentes han sido nombrados tanto para el dodo como para el solitario de Rodrígues, aunque no todos los agrupan a ambos. Más recientemente, se ha considerado que ambas aves deben ser clasificadas en Columbidae, con frecuencia bajo la subfamilia Raphinae. La primera persona en sugerir una cercana afinidad con las palomas fue Johannes Theodor Reinhardt, cuyas opiniones fueron apoyadas por Hugh Edwin Strickland y Alexander Gordon Melville.

Los análisis realizados con ADN extraído del dodo y el solitario de Rodrígues, junto al de 37 especies de palomas han encontrado que los rafinos se incluyen dentro de Columbidae. Sorprendentemente, los rafinos no son los colúmbidos más primitivos, en realidad se agrupan junto con la paloma de Nicobar como su pariente vivo más cercano, siendo otros parientes cercanos las guras y la paloma manumea. Un tercer rafino, Raphus solitarius, es considerado ahora como un ibis del género Threskiornis.

Una fecha común para la extinción del dodo es 1662, aunque hay posibles avistamientos tan tardíos como 1688. El último avistamiento con una descripción fue en 1662, pero un análisis estadístico realizado por Roberts y Solow encontró que la extinción del dodo debió producirse en 1693. El solitario de Rodrígues desapareció más tarde que el dodo. La IUCN usa como fecha de su extinción el año de 1778, aunque es más probable que la fecha este entre las décadas de 1750 a 1760. Ambas aves finalmente se extinguieron a raíz de la caza y la introducción de especies de mamíferos no- nativos tras la colonización del hombre en el siglo XVII.

Taxonomía

Este clado es parte del orden Columbiformes y contiene a los géneros monotípicos Pezophaps y Raphus. El primero contiene a la especie Pezophaps solitaria (el solitario de Rodrigues), y el último al dodo, Raphus cucullatus. Estas aves alcanzaron un gran tamaño como resultado del aislamiento en islas que estaban libres de depredadores, siguiendo la regla de Foster.[4]

Historia de la clasificación

Cráneos del dodo y el solitario de Rodrígues, puestos al mismo tamaño para facilitar la comparación.

Históricamente, el dodo fue asigando al género Didus, ahora un sinónimo menor de Raphus.[6]

Un suborden nombrado en 1893 por Sharpe, Didi, fue definido como un grupo que incluía solo a aves grandes que eran próximas a las Columbidae, de las islas Mascareñas de Mauricio, Reunión y Rodríguez. Los rasgos que agrupaban a Didi con Columbidae eran el ángulo de la mandíbula y el gancho en el extremo del pico.[5]

En 1811, Johann Karl Wilhelm Illiger creó una nueva familia para el género Didus. Él la denominó Inepti, y en esta incluyó solo a Didus ineptus, ahora un sinónimo de Raphus cucullatus. Illiger concluyó que el dodo estaba emparentado con los avestruces y ñandúes, por lo que situó a Inepti en el orden Rasores, como una familia cercana a los Gallinacei, Epollicati (un grupo inválido que incluía a los géneros Turnix y Syrrhaptes[3]

En 1842, Johannes Theodor Reinhardt propuso que estas eran palomas terrestres, basándose en estudios de un cráneo de dodo que él redescubrió en la colección real danesa en Copenhague.[2]

Los rafinos son a veces separados como una familia distinta denominada Raphidae, y sus afinidades fueron por mucho tiempo inciertas. Fueron situadas en principio entre las ratites debido a sus peculiares apomorfias relacionadas a la inhabilidad de volar, y se ha sugerido también una relación con los Rallidae. Sin embargo, los datos osteológicos y moleculares concuerdan en que lo más apropiado es colocarlos dentro de Columbidae.[11]

Filogenia

La comparación de las secuencias de ADN del citocromo b mitocondrial y el rRNA 12S aislados de un tarso de un dodo y un fémur del solitario de Rodrigues confirmaron su cercana relación y su clasificación dentro de Columbidae.[15]




Goura victoria






Caloenas nicobarica




Pezophaps solitaria



Raphus cucullatus








Didunculus strigirostris



La paloma de Nicobar (Caloenas nicobarica) es el pariente vivo más cercano al dodo y el solitario de Rodrigues.

Un cladograma parecido fue publicado en 2007, aunque invirtiendo la posición de Goura y Didunculus e incluyendo a la paloma faisán y a la paloma terrestre de pico grueso en la base del clado.[17]

Por muchos años el dodo y el solitario de Rodrigues fueron situados en su propia familia, Raphidae (anteriormente Dididae), debido a que sus relacions precisas con otras palomas no podían ser resueltas. Cada una fue situada también en su propia familia monotípica (Raphidae y Pezophapidae, respectivamente), ya que se pensana que habían evolucionado sus rasgos similares de manera independiente.[19]

El " solitario de Reunión", por largo tiempo considerado como una tercera ave de este grupo, ha sido reclasificada como un ibis; es conocida desde entonces como Threskiornis solitarius.[20]

Divergencia

El estudio de 2002 indicó que los ancestros del solitario de Rodrigues y el dodo divergieron alrededor del límite entre el Paleógeno y el Neógeno. Las islas Mascareñas ( Mauricio, Reunión y Rodrigues), son de origen volcánico y tienen menos de 10 millones de años de antigüedad. Por lo tanto, los ancestros de ambas aves probablemente eran aún capaces de volar por un periodo considerable tras la separación de sus linajes evolutivos.[25]

Se ha estimado que el grupo que contiene al dodo y al solitario de Rodrigues divergió de géneros como Goura hace unos 1.5 millones de años.[3]

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