Pteridophyta

Para una introducción a estas plantas véase la sección de plantas terrestres en «Planta»
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Helechos y afines
Ciclo de vida de los helechos y afines (Pteridophyta) - esporofito raíz tallo hojas, esporangio espora gametofito.svg
Helechos y afines.

Pteridophyta alternancia-de-generaciones.svg
Diagrama esquemático del ciclo de vida de las plantas vasculares sin semilla (Pteridophyta). Referencias:
n : generación haploide,
2n : generación diploide,
m! : mitosis,
M! : meiosis,

F! : fecundación
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Plantae
Subreino: Tracheobionta
Superdivisión: Pteridophyta ( P)
Divisiones

Según Christenhusz et al. 2011[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

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Las pteridofitas, pteridófitas (nombre científico Pteridophyta), criptógamas vasculares, o, generalmente, helechos y afines se pueden definir como traqueofitas con alternancia de generaciones bien manifiesta, donde el esporófito es un cormo primitivo, que posee vástago con tallo y generalmente también hojas (microfilos o megafilos), y raíces siempre adventicias, con xilema primitivo compuesto por traqueidas, y floema primitivo compuesto por células cribosas, el xilema y el floema formando haces vasculares ubicados en un cilindro central rodeado de la corteza primaria o endodermis, rodeada de epidermis con cutícula y estomas, que se mantiene a lo largo de toda la vida del esporofito; sin crecimiento secundario; con esporas como unidad de dispersión que persiste por siglos, formadas en eusporangios o leptosporangios; donde el gametofito es un talo (cuerpo sin organización), en él se forman los arquegonios (órgano sexual pluricelular que originará la gameta femenina inmóvil), y los anteridios (órgano pluricelular donde se formarán las gametas masculinas móviles flageladas), siendo la fecundación dependiente del agua; con un embrión que se desarrolla sobre el gametofito directamente después de la formación del cigoto y que no entra en latencia, que puede ser bipolar y con suspensor si proviene de un eusporangio (posee el meristema apical y el radical que después no se desarrolla) o unipolar (si proviene de un leptosporangio sólo posee el meristema apical); el embrión crece sobre el gametofito sin ser liberado, dará el vástago con raíces adventicias.

En general el esporofito es perenne, aunque la parte visible puede desaparecer totalmente en la época desfavorable. El gametofito en cambio en general es efímero, y debe estar ligado al agua para su subsistencia y para que la reproducción sea exitosa. La presión de selección actúa principalmente sobre el esporofito, estando el gametofito más conservado evolutivamente. La reproducción vegetativa puede darse por propágulos del esporofito, es especialmente exitosa en pteridofitos colonizadores.

Las esporas son la unidad de dispersión y las responsables de colonizar nuevos hábitats (en las gimnospermas es la semilla, en las angiospermas es el fruto), y también constituyen las unidades de resistencia en las épocas desfavorables (en las espermatofitas es la semilla con el embrión latente).

Las pteridofitas son las más antiguas de las traqueofitas actuales, ya existían en el Devónico y tuvieron su apogeo a fines del Mesozoico. Las pteridofitas actuales comprenden cerca de 12.000 especies concentradas en áreas tropicales con diversidad de ambientes, y áreas montañosas húmedas. Su importancia es sistemática. De poca importancia económica, se las cultiva principalmente como ornamentales.

Los análisis moleculares de ADN muestran que las pteridofitas son un grupo parafilético compuesto por dos grupos monofiléticos distintos: Lycophyta, que contiene a las pteridofitas más antiguas con microfilos, y Monilophyta, que reúne a las pteridofitas con megafilos y a las que perdieron sus megafilos luego de haberlos adquirido. Los dos taxones son dos eslabones evolutivos intermedios entre Bryophyta y Spermatophyta (Pryer et al. 2001, Judd et al. 2002, Pryer et al. 2004a).

Diversidad

Ésta es una lista de los representantes más definidos de cada grupo de pteridofitos, creada con el fin de mostrar la diversidad necesaria para comprender los avances en taxonomía y filogenia de pteridófitos. Las descripciones de cada grupo son deliberadamente incompletas. Para una lista completa de taxones, o una explicación más detallada de los mismos, siga el árbol taxonómico en la ficha presentada al principio de esta página, o ingrese al artículo principal indicado en cada artículo.

Lycopodium y afines

Los esporofitos de las licopodiáceas que viven en la actualidad son de porte pequeño y con licofilos libres (no soldados entre sí). La parte del tallo con licofilos esporangiados forma el "estróbilo".

Carácter de importancia taxonómica:. Los microfilos son "licofilos". Los esporangios se ubican en la cara adaxial de los licofilos. Poseen esporangios de tipo eusporangiado, de dehiscencia transversal, típicamente reniforme (con forma de riñón).

Figura 4.4. Equisetum hyemale. Nótense las hojas reducidas dispuestas en forma verticilada, y el estróbilo terminal.

Equisetum

Equisetum o "cola de caballo" es un esporofito con rizoma subterráneo del que se originan tallos aéreos, con hojas pequeñas, escamosas, dispuestas en el tallo en verticilos, en cada verticilo las hojas están soldadas entre sí. Al principio son fotosintéticas pero luego se secan. La principal función de fotosíntesis es realizada por el tallo verde, con cloroplastos. Los esporangios se ubican en las hojas fértiles o "esporofilos", no fotosintéticas y peltadas (unidas al tallo por un pie), ubicadas en el sector apical del tallo llamado "estróbilo". El tallo posee crestas y valles muy característicos, con sílice.

Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. El gametofito es autótrofo fotosintético. La característica morfología del tallo hace que sea fácil determinar sus parientes fósiles, entre los que se encuentran equisetos arborescentes de porte impresionante.

Figura 4.1. Psilotum nudum.

Psilotum y afines

Psilotum no tiene raíces, sólo posee un tallo subterráneo. Sus hojas están tan reducidas que durante mucho tiempo se consideró que no poseía hojas. Los esporangios están agrupados en sinangios que se ubican directamente sobre el tallo, y parecen nacer del lado adaxial de las pequeñas hojas bifurcadas. Es curiosa la ramificación del tallo, del tipo dicotómico (el tallo se subdivide en dos ramas iguales, que a su vez pueden dividirse en dos ramas iguales, y así). Si bien la reducción de sus caracteres (como raíces y hojas) fue adquirida de forma secundaria, esta característica y la ramificación dicotómica durante mucho tiempo lo hizo parecer emparentado a antiguos fósiles de plantas vasculares como Rhynia.

Junto con otro género forma la familia de las psilotáceas.

Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. A diferencia de la mayoría de las pteridofitas el gametofito es axial, subterráneo y micorrícico.

Ophioglossum, Botrychium y afines

Poseen esporofitos con eufilos no reducidos, son los únicos pteridofitos con megafilos con prefoliación plegada en lugar de circinada. Poseen una sola hoja (fronde) por cada estación de crecimiento. La fronde consta de un sector basal, fértil, y uno apical, que es la lámina fotosintética (en Ophioglossum el sector apical y el basal son enteros, y en Botrychium los dos son divididos). Al sector fértil se lo conoce como "esporóforo", y es fácil apreciar los esporangios sobre él. Se los encuentra en márgenes de cuerpo de agua o terrenos de agua permanente.

Carácter de importancia taxonómica: Poseen esporangios de tipo eusporangiado, agrupados a lo largo del esporoforo. Poseen raíces sin pelos radicales, micorrícicas (asociadas con hongos). A diferencia de la mayoría de las pteridofitas, poseen gametofito axial subterráneo heterótrofo micotrófico, no fotosintético.

Marattia y afines

Todos los helechos a partir de aquí son con megafilos (frondes) de prefoliación circinada.

Las marattiáceas más características son helechos de frondes de gran porte, pinadas, son plantas adaptadas para crecer en el suelo sombreado de las selvas tropicales húmedas. Tienen estípulas (evaginaciones de la epidermis alrededor del pecíolo de las hojas), por lo que son fácilmente reconocibles. Angiopteris es conocida en los jardines botánicos que la consideran atractiva debido a sus frondes de gran porte.

Carácter de importancia taxonómica: El esporofito posee un rizoma con una estela característica, única, llamada "polistela" (o también "dictiostela polistélica"). Los esporangios son de tipo eusporangiado.

Osmunda y afines

Todos los helechos a partir de aquí, además de tener megafilos de prefoliación circinada, tienen esporangios de tipo leptosporangiado.

Las osmundáceas son fácilmente reconocibles por sus trofoesporofilos sectoriales: las frondes tienen algunas pinas fértiles (más pequeñas y no fotosintéticas) y algunas pinas estériles fotosintéticas. Las pinas fértiles se encuentran en la parte apical o en la parte media de la fronde. También tienen estípulas (evaginaciones del tallo alrededor del pecíolo de las hojas), pero no se pueden confundir con las marattiáceas debido a sus característicos trofoesporofilos sectoriales (las marattiáceas tienen los esporangios en la cara abaxial de la fronde, las pinas con esporangios no son reducidas).

Carácter de importancia taxonómica: A diferencia de todas las pteridofitas vistas hasta ahora, los esporangios son de tipo leptosporangiado. Los de las osmundáceas son leptosporangios únicos, no típicos: con anillo de dehiscencia lateral (parche de la pared del esporangio con células de pared engrosada).

Figura 4.11. Hymenophyllum. Lámina de una sola capa de células.

Hymenophyllum y afines

Estos helechos son fácilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen una lámina monoestratificada (de una sola capa de células de espesor) que les da un aspecto semitransparente. Son epífitos (usan otras plantas más altas como sustrato, sin parasitarlas) o saxícolas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a templado-fríos, pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas. Absorben agua no sólo por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo.

Carácter de importancia taxonómica: Todos los helechos que veremos a partir de aquí tienen anillo que rodea al leptosporangio, lo cual se considera un carácter más avanzado que el leptosporangio con anillo lateral de las osmundáceas. El anillo de las himenofiláceas es transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera más primitivo que los anillos verticales que veremos después.

Figura 4.12. Esporofito de Dicranopteris linearis. Lámina dividida.

Gleichenia y afines

Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir debido a sus características frondes divididas pseudodicotómicamente ("falsamente divididas en dos"), lo que es logrado cuando las yemas apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en dormición. Son terrestres de hojas coriáceas ("de aspecto de cuero"), a diferencia de muchos helechos no se encuentran en climas tropicales, sólo en climas templados a templado-fríos.

Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo entero (no interrumpido en niguna parte de su recorrido) oblicuo.

Schizaea, Lygodium, Anemia y afines

Esta familia es muy antigua y con un largo registro fósil. Sus 3 géneros más sobresalientes (Schizaea, Anemia y Lygodium) difieren mucho entre sí en la morfología del esporofito. Anemia es fácilmente reconocida porque las pinas fértiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el aspecto de racimos dorados (por eso en Sudamérica subtropical se la conoce como "doradilla"). Schizaea tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas ("filiformes"). Lygodium es conocido por ser un helecho trepador, muy apreciado en los jardines de clima cálido de todo el mundo. Lygodium japonicum es un helecho trepador cultivado como ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.

Carácter de importancia taxonómica: El anillo de las schizáceas es entero, de posición transversal subapical, considerado un carácter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo.

Marsilea, Salvinia, Azolla y afines

Prácticamente todos los helechos acuáticos (salvo el género Ceratopteris que es un "helecho típico") pertenecen a este grupo. Marsilea es fácilmente confundida con el "trébol de 4 hojas". Salvinia y Azolla son helechos flotantes, Salvinia es un conocido invasor de diques y aguas estancadas, y Azolla es cultivada en los campos de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su relación simbiótica con una bacteria fijadora de nitrógeno. Su característica más sobresaliente como grupo es que poseen un ciclo de vida heterospórico.

Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual (débilmente marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (después de haberse adquirido).

Cyathea, Dicksonia y afines

Fácilmente reconocibles debido a su característico tallo formando un estípite que puede llegar a tener varios metros de altura, lo que le da al esporofito un aspecto arbóreo. Casi todos los helechos arborescentes pertenecen a este grupo. Normalmente se los encuentra divididos en varias familias, las más conspicuas son Cyatheaceae ("helechos arborescentes con escamas") y Dicksoniaceae ("helechos arborescentes con pelos"), la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay haces vasculares en la médula del tallo (se dice que "la médula está revitalizada").

Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo vertical completo (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido). Según algunos autores (Tyron) debería llamarse anillo oblicuo.

Helechos típicos

Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra divididos en una cantidad considerable de familias, entre las que se encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer et al. 2004a), se sabe que son monofiléticos.

Carácter de importancia taxonómica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical incompleto, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio cede liberando las esporas de forma brusca, eso asegura una mejor dispersión de la especie con respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio. Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el más avanzado.

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