Psittaciformes

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Psittaciformes
Rango temporal: 54 Ma-0 Ma
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Eoceno inferior – Holoceno[1]  
Psittacus erithacus qtl1.jpg
Loro yaco ( Psittacus erithacus).
Taxonomía
Dominio: Eukaryota
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Aves
Infraclase: Neognathae
Superorden: Psittacopasserae
Orden: Psittaciformes
Wagler, 1830
Distribución
En rojo el área de distribución de todas las especies de psitaciformes.
En rojo el área de distribución de todas las especies de psitaciformes.
Superfamilias

Cacatuoidea (cacatúas)
Psittacoidea (loros típicos)
Strigopoidea (loros de Nueva Zelanda)

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Los psitaciformes (Psittaciformes)[3] Los psitaciformes tienen principalmente una distribución pantropical, aunque varias especies habitan en regiones templadas. El grupo presenta su mayor diversidad en América del Sur y Australasia.

Todos los miembros del orden tienen como características comunes: un pico robusto y curvado hacia abajo, la postura erguida de su cuerpo y sus garras prensiles zigodáctilas, es decir, que tienen dos dedos dirigidos hacia delante y dos hacia atrás. La mayoría de los psitaciformes son de colores intensos. Muchas especies de loros son predominantemente verdes, y otras tienen plumaje multicolor. En cambio, el plumaje de la mayoría de las cacatúas oscila es predominantemente blanco o negro, y todas se caracterizan por tener un penacho de plumas eréctil en la cabeza. La mayoría de psitaciformes presenta poco o ningún dimorfismo sexual, aunque hay excepciones. Son el orden de aves que presenta la mayor variación de longitud entre especies.

Se alimentan principalmente de semillas, nueces, frutos, brotes y otras materias vegetales. Algunas especies consumen a veces animales y carroña, mientras que los loris y lorículos están especializados en comer néctar, polen y fruta blanda. Casi todos los psitaciformes anidan en los huecos de los árboles y ponen huevos de color blanco, de los cuales eclosionan polluelos altriciales.

Los loros, junto a los córvidos, se encuentran entre las aves más inteligentes, y la capacidad de algunas de sus especies de imitar la voz humana los convierte en mascotas muy populares. La captura de loros para el tráfico ilegal de mascotas y otros fines, la pérdida de hábitat, la caza y la competencia con especies invasoras han mermado las poblaciones salvajes, al ser el grupo de aves silvestres que sufre mayor explotación.[5]

Taxonomía

Orígenes y evolución

La diversidad de Psittaciformes en América del Sur y Australasia sugiere que el orden tiene un origen gondwánico, con centro en Australasia.[6] Pero la escasez de loros en el registro fósil impide confirmar la hipótesis.

Se cree que el fósil de loro más antiguo conocido procede del Cretáceo tardío, hace aproximadamente 70 millones de años: un solo fragmento de mandíbula inferior de 15 mm encontrado en la formación de Lance, en Wyoming.[9]

Cráneo fósil de un supuesto ancestro de los loros del Eoceno de Wyoming.
El guacamayo guaruba muestra el fuerte pico y las garras prensiles características de todos los psitaciformes.
Aunque el color predominante en los psitacoideos es el verde, muchos presentan plumajes de otros colores y con tonos muy vivos, como este multicolor lori arcoíris.
El guacamayo azulamarillo habita en las selvas tropicales como la mayoría de los psitaciformes.

Se supone que los psitaciformes, o su ancestro común con varios órdenes de aves, estaba presente en algún lugar del mundo alrededor de la extinción masiva del Cretácico-Terciario (extinción K-T), hace unos 66  Ma por lo que probablemente todavía no habían desarrollado sus características autoapomórficas, aunque serían aves principalmente arborícolas, grosso modo similares a los nictibios o los podargos actuales, aunque no estén directamente emparentados con ellos (véase Palaeopsittacus). Pero estas aves ( Cypselomorphae) son un grupo difícil de encajar filogenéticamente y parecen tan cercanas a los loros primitivos como, por ejemplo, a las aves acuáticas modernas ( Aequornithes). La combinación de pruebas apoya la hipótesis de que Psittaciformes sería un grupo del tronco cercano a Passeriformes, un grupo de aves terrestres que surgió en las proximidades de la extinción K-T. De hecho, el análisis de las inserciones de elementos genéticos transponibles de los genomas de los pájaros y los psitaciformes (y no de los genomas de las demás aves) proporcionan fuertes evidencias de que los psitaciformes son un grupo hermano de los paseriformes, que juntos forman el clado Psittacopasserae, en exclusión del siguiente grupo más próximo, los Falconiformes.[10]

Los colores predominantes del plumaje de las cacatúas son el blanco y el negro; blanco en el caso de la cacatúa picofina.

Los fósiles más antiguos asignados sin duda a los loros proceden de Europa y están datados en unos 50 Ma. Su clima en aquella época era tropical al coincidir con el máximo térmico del Paleoceno-Eoceno. Además Europa es el lugar con el registro fósil más extenso del Eoceno, hace 58 a 36 millones de años. Se han encontrado varios esqueletos bastante completos en Inglaterra y Alemania asignables a Psittaciformes (aunque no a los loros actuales) datados los más antiguos un poco antes del comienzo del Eoceno.[11] Algunos con dudas, pero en general parece más probable que no sean antepasados directos de los loros modernos, sino que estén emparentados con los linajes que evolucionaron en el hemisferio norte y que se extinguieron posteriormente. Estos probablemente no son eslabones perdidos entre los loros ancestrales y los modernos, sino linajes de psittaciformes que evolucionaron en paralelo a los loros típicos y las cacatúas y tienen sus propias peculiaridades autapomórficas:

  • Psittacopes (Eoceno inferior/medio de Geiseltal, Alemania) — basal;
  • Serudaptus — pseudastúridos o psittácidos;
  • Pseudasturidae (quizá el nombre correcto sea Halcyornithidae);
    • Pseudasturides – anteriormente Pseudastur;
  • Vastanavidae;
    • Vastanavis (Eoceno de Vastan, India);
  • Quercypsittidae;
    • Quercypsitta (Eoceno superior).

Se asignó inicialmente a Psittaciformes una neoave denominada Mopsitta tanta, datada en unos 54 Ma y procedente de la formación de Fur, del Eoceno inicial de Dinamarca, que se describió a partir de un solo humero.[12] Pero este hueso tan poco característico no es inequívocamente de psitaciforme, y más recientemente se ha señalado que podría pertenecer a un ibis del género Rhynchaeites, del cual se encontraron patas en el mismo depósito.

Lori rojo acicalándose.

Los primeros registros de loros modernos datan de entre 23–20 Ma y también proceden de Europa. Y la mayoría de los huesos encontrados posteriormente claramente reconocibles de psitaciformes también son de Europa. El hemisferio sur casi no tiene un registro fósil de interés para el periodo anterior al Mioceno medio, alrededor de 20 millones de años atrás. Sin embargo de esa época es el primer fósil inequívocamente de psitaciforme moderno, una mandíbula superior que sin duda corresponde a una cacatúa moderna. Algunos géneros modernos se datan provisionalmente su origen en el Mioceno, aunque sus registros confirmados se remontan solo a cinco millones de años.

Los siguientes géneros fósiles de loros probablemente todos pertenecieran a Psittacidae o estuvieran cercanos a sus ancestros:

  • Archaeopsittacus (Oligoceno superior/Mioceno inferior);
  • Xenopsitta (Mioceno inferior de Chequia);
  • Psittacidae gen. et spp. indet. (Mioceno medio de Otago, Nueva Zelanda)— varias especies;
  • Bavaripsitta (Mioceno medio de Steinberg, Alemania);
  • Psittacidae gen. et sp. indet. (Mioceno de Francia)— erróneamente situado en Pararallus dispar, incluye a "Psittacus" lartetianus.

Algunos fósiles del Paleógeno no se acepta inequívocamente que pertenezcan a psittaciformes:

  • Palaeopsittacus (Eoceno inferior – medio de noroeste de Europa) — posible caprimulgiforme (podárgido) o quercypsittido;
  • " Precursor" (Eoceno inferior)— parte de esta aparente quimera parece que pertenecían a un pseudastúrido o psittácido;
  • Pulchrapollia (Eoceno inferior) — incluye a "Primobucco" olsoni un psittaciforme (pseudastúrido o psittácido).
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