Procellariidae

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Proceláridos
Damier du Cap - Cape Petrel.jpg
Daption capense
Taxonomía
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Aves
Orden: Procellariiformes
Familia: Procellariidae
Leach, 1820
Géneros
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Los proceláridos (Procellariidae) son una familia de aves marinas pelágicas del orden de las Procellariiformes que agrupa a los petreles (o patines), pardelas, fardelas, abantos marinos, fulmares y patos petreles. Forman un grupo de aves propias de los mares fríos, estrechamente emparentadas con los albatros, paíños y potoyuncos. La distribución natural de los petreles, y sobre todo del petrel gigante antártico (Macronectes giganteus), es bien extensa, comprendiendo todos los mares del hemisferio sur, desde las costas de la Antártida hasta el trópico de Capricornio.

Es la familia más numerosa dentro del orden de las Procellariiformes, llamadas antiguamente tubinares. El rango de tamaños va, desde el abanto marino antártico, que es casi tan grande como un albatros (aproximadamente 3,50  m de envergadura), hasta el petrel paloma chico, tan pequeño como el más grande de los paíños. Se alimentan de peces, calamares y crustáceos, a quienes cazan volando a muy baja altura del agua, casi rozándola, con el fin de lanzarse con más facilidad sobre su presa. Todas las especies de esta familia son aves que viajan largas distancias; muchas de ellas emprenden migraciones trans-ecuatoriales. Crían en colonias, formando parejas monógamas y anidando año tras año en el mismo lugar. Todas las especies ponen un solo huevo por época de cría. Su periodo de incubación y de crecimiento de la cría hasta que puede emprender el vuelo es excepcionalmente largo, comparado con otras aves.

Muchas especies de esta familia, en época de cría, forman poblaciones que alcanzan varios millones de parejas; en cambio otras no juntan a más de 200 aves. Tradicionalmente los humanos han explotado muchas especies de fulmares y pardelas para obtener comida, combustible y cebo, una práctica que hoy continúa en una manera controlada. Muchas especies se ven amenazadas por especies introducidas que atacan a los adultos y a los polluelos en las colonias de crías, así como por la pesca con palangre, ya que los adultos acuden a comer los cebos y quedan atrapados.

Biología

Taxonomía y evolución

De acuerdo con el famoso estudio de hibridación de ADN en relaciones filogenéticas de aves, hecho por Sibley y Ahlquist, la división de los Procellariiformes en cuatro familias ocurrió hace aproximadamente treinta millones de años; un hueso fósil atribuido a menudo al orden, descrito como del género Tytthostonyx, ha sido encontrado en rocas que datan del Cretácico tardío (70 a 60 millones de años atrás), pero los restos son demasiado incompletos para poder considerarlo a ciencia cierta dentro del orden de los Procellariiformes[1] La evidencia molecular sugiere que los paíños fueron los primeros en divergir del grupo ancestral, luego los albatros, luego los de la familia Procellariidae junto con los potoyuncos, que se separaron más recientemente. Algunos taxonomistas acostumbran a clasificar a los Pelecanoides (potoyuncos) en esta familia también, pero hoy en día está comprobada la distinción entre ambos.

Sin embargo, los géneros modernos de esta familia comenzaron a aparecer posiblemente en el momento en que se propuso la separación de la misma, con un fósil del Oligoceno temprano encontrado en Bélgica, atribuido tentativamente al género Puffinus[4] (véase también Paíño Boreal), y la edad molecular debe ser considerada extremadamente tentativa. Algunos géneros ( Argyrodyptes, Pterodromoides) son sólo conocidos por fósiles.

La taxonomía de Sibley y Ahlquist ha incluido todos los miembros de los Procellariiformes dentro de los Procellariidae y esa familia entre los Ciconiiformes, pero ese cambio no ha sido ampliamente aceptado.

El Petrel de Bulwer, Bulweria bulwerii. Las dos especies que aun existen del género Bulweria a veces se consideran como unas más del género Pterodroma, pero investigaciones recientes cuestionan eso.

La familia procellariid es usualmente dividida en cuatro grupos bastante distintos; los petreles fulmares, las fardelas, los priones, y las pardelas.

  • Los petreles fulmares incluyen a grandes especies de esta familia; los petreles gigantes y los fulmares, el petrel blanco, el petrel antártico y el petrel damero. El grupo de los petreles fulmares es diverso, con hábitats y apariencias diferentes, pero están enlazados morfológicamente por los huesos de la cabeza, particularmente por el tubo nasal prominente.
  • Las fardelas, son un grupo de 37 especies del género [Pterodroma] al que tradicionalmente se añaden las dos especies del género Bulweria. Las especies varían desde los tamaños pequeños a los medianos (26–46 cm), y característicamente tienen alas muy largas y picos cortos. El género Pterodroma está hoy en día divido en cuatro subgéneros,[5] y algunas especies han sido sacadas del género.
  • Los priones incluyen a seis especies de priones del género Pachyptila y al Petrel Azulado, cercanamente emparentado a las anteriores. Conocidos en el pasado como whalebirds (aves ballena), tres especies tienen un pico largo con filamentos que utilizan para filtrar el plancton como lo hacen las ballenas. Aunque el viejo nombre deriva de su asociación con las ballenas, sus picos no (sin embargo el nombre priones, deriva de la antigua palabra griega para definir a la “sierra”). Son pequeños procellariidae (25–30 cm) con plumaje gris, que habitan los océanos del sur.
  • Las pardelas están adaptadas para sumergirse en busca de su presa en vez de hacerlo desde la superficie; un especie fue vista sumergida a 70 metros de profundidad. Son conocidas por las largas migraciones transecuatoriales de varias de sus especies. Las pardelas incluyen 20 especies del género Puffinus, así como las cinco grandes especies del género Procellaria y las tres especies del género Calonectris. Mientras esos tres géneros son conocidos colectivamente como pardelas, las aves del género Procellaria son llamados petreles en sus nombres comunes. Un estudio reciente dividió el género Puffinus en dos clados separados o subgrupos, Puffinus y Neonectris. Los Puffinus son más pequeños (por ejemplo la Pardela Pichoneta, Pardela Chica y la pardela garrapatera), y los Neonectris son las pardelas más grandes del género Puffinus (la Pardela Sombría, por ejemplo); en el 2004 se propuso que Neonectris tenga su propio género, Ardenna.[7]
Un diagrama simplificado que muestra las relaciones filogenéticas dentro de la familia Procellariidae. La división de géneros en los petres fulmares y priones no se muestra. Nunn y Stanley (1998) y Bretagnolle et al (1998).

La taxonomía más tradicional de la familia, particularmente la división en cuatro grupos, ha sido re-evaluada por estudios recientes. En 1998 un estudio hecho por Gary Nunn y Scott Stanley mostró que los petreles fulmares eran de hecho un pequeño grupo dentro de la familia, así como también las fardelas en el género Pterodroma.[3] No se sabe a ciencia cierta el lugar taxonómico que ocupan muchas especies; algunas de ellas (como el Petrel de Fiyi) no han sido vistas más de 10 veces desde que fueron descubiertas por la ciencia, y de otras se desconoce su lugar de crianza (como la pardela de Heinroth).

Existen cerca de 80 especies de proceláridas en 14 géneros.

Morfología y vuelo

Las procelláridas son aves marinas que se reconocen como de pequeño a mediano porte. La más grande, el petrel gigante, es casi tan grande como un albatros; las más pequeñas, tanto los priones como algunas pardelas, son levemente más grandes que los potoyuncos. No presentan dimorfismo sexual, aunque las hembras tienden a ser más pequeñas.[11] Esta habilidad para oler les ayuda a localizar la presa difusamente distribuida en el mar y también ayuda localizar sus colonias de anidamiento. El plumaje de las procelláridas es usualmente embotado, con colores generalmente grises, azules, negros y marrones, aunque algunas especies tienen patrones llamativos (como el petrel damero).

La gran carga alar de las procelláridas requiere una gran velocidad para poder volar, así que para hacer esto la Pardela de Pascua, Puffinus nativitatis debe hacer frente a un viento fuerte. En condiciones tranquilas debe correr para obtener una gran velocidad de despegue.

Comparadas con el promedio de las aves, todas las procelláridas tienen una gran relación de aspecto (lo que significa que sus alas son largas y delgadas) y una gran carga alar. Por lo tanto deben mantener una gran velocidad para mantenerse en el aire. La mayoría usa dos técnicas para hacer esto, denominadas, vuelo dinámico y planeo orográfico.[13] Las pardelas y otros grandes petreles, que tengan una baja relación de aspecto, deben hacer un mayor uso de los flaps para volar que las pardelas. Ya que se requieren grandes velocidades para volar, las procelláridas necesitan correr o hacer frente a un gran viento para poder despegar.

El vuelo de los petreles gigantes es ayudado por un bloqueo de hombro que sostiene su ala sin implicar un gran esfuerzo.

Los petreles gigantes comparten con los albatros una adaptación conocida como bloqueo de hombro: un tendón que bloquea el ala cuando está completamente extendida, permitiendo volar sin tanto esfuerzo muscular.[14]

Las procelláridas generalmente tienen patas débiles, y muchas especies se mueven sobre tierra arrastrándose sobre su pecho y empujándose con las alas.[13] Las excepción son las dos especies de petreles gigantes, que tal como los albatros, tienen piernas largas que usan para alimentarse en tierra. Las patas de las pardelas están alejadas del cuerpo, más adaptadas para nadar que para usarlas en tierra.

Distribución

Las procelláridas están presentes en todos los océanos de mundo y en muchos de los mares. Están ausentes del golfo de Bengala y de la bahía de Hudson, pero se pueden encontrar durante todo el año o estacionalmente en el resto. Los mares del norte de Nueva Zelanda son el centro de la biodiversidad de las procelláridas, debido a que se encuentran la mayoría de las especies.[15] Entre los cuatro grupos, el de los petreles fulmares tiene una distribución polar, ya que la mayoría de sus especies vive en torno a la Antártida; y la otra minoría, el fulmar boreal vive en el océano Atlántico y norte del Pacífico. Los priones están restringidos al océano Antártico, y las fardelas se encuentran principalmente en los trópicos con algunas especies de clima templado. Las pardelas son el grupo más extendido y se crían en la mayoría de los mares temperados y tropicales, aunque por un capricho biogeográfico están ausentes como criadores en el Pacífico Norte.

Muchas procelláridas hacen una larga migración anual en la temporada en que no crían. Las especies más meridionales de pardelas como la Pardela Sombría Puffinus griseus y la Pardela de Pico Fino Puffinus tenuirostris, que anidan en islas de Australia, Nueva Zelanda y Chile, realizan una migración transecuatorial de millones de aves hasta las aguas de Alaska y regresan cada año durante el invierno austral.[18]

Dieta

El Pato-petrel piquicorto Pachyptila turtur filtra zooplancton del agua con su ancho pico.

La dieta de las procelláridas, así como los métodos empleados para obtenerla son las más diversas de todo el orden Procellariiformes. Con la excepción de los Petreles Gigantes, todas las procelláridas son exclusivamente marinas, y la dieta de todas las especies está predominantemente constituida por pescado, calamar, crustáceos y carroña, o una combinación de ellas.

La mayoría de las especies se alimentan en la superficie, obteniendo alimento que ha sido empujado a la superficie por otro depredador o alguna corriente, o simplemente flota a al deriva como cadáver. Otra forma de obtener alimento es sumergiéndose, tal como lo suelen hacer, principalmente, las fardelas, que se lanzan en vuelo hacia las profundidades. Aquellos que se alimentan en la superficie dependen de que su propia presa esté cerca de la superficie, y por esta razón las procelláridas algunas veces se encuentran en asociación con otros predadores o convergencias oceánicas. Estudios han demostrado una fuerte asociación entre diversos tipos de aves marinas, incluyendo a la Pardela Pacífica con delfines y atunes, los que empujan la presa hacia la superficie.[19]

Los petreles fulmares no hacen distinción al momento de alimentarse de peces y crustáceos. Los petreles gigantes, en lo que es una excepción dentro de los Procellariiformes, se alimenta en tierra, comiendo muchas veces carroña de otras aves marinas y focas. Pueden también atacar los polluelos de otras aves. La dieta de los petreles gigantes varía de acuerdo al sexo, ya que las hembras comen más krill y los machos más carroña.[21]

Tres de las seis especies de priones tienen picos llenos de lamellae o lamelas que actúan como filtros para cribar zooplancton desde el agua.[22] El agua es forzada a pasar por las lamelas y las pequeñas presas son recogidas. Esta técnica es a veces usada en conjunto con un método conocido como hidroplaneo donde el ave sumerge su pico bajo la superficie del agua y se impulsa hacia adelante con las alas y patas como si estuviera caminando sobre el agua.

Muchas de las pardelas del género Puffinus son expertas buceadoras. Aunque es bastante conocido que ellas regularmente bucean desde la superficie para perseguir su presa, usando ambas alas y patas para impulsarse,[25]

Reproducción

Colonias de Proceláridas

Las colonias de Pardelas Capirotadas Puffinus gravis se encuentran entre las más densas de las proceláricas, con 1 par por m².

Las proceláridas son aves coloniales, que anidan en su mayor parte en islas. Esas colonias varían en tamaño desde sobre un millón de aves hasta algunos pocos pares, y pueden estar densamente concentrados o ampliamente espaciadas. En un extremo la pardela capirotada Puffinus gravis anida en concentraciones de una pareja por metro cuadrado en colonias de más de un millón de parejas,[10] mientras que los petreles gigantes anidan en grupo pero sus nidos están ampliamente dispersos en el territorio, tanto que escasamente son consideradas como aves coloniales. Las colonias están usualmente ubicadas cerca de la costa, pero algunas especies anidan tierra adentro e incluso en grandes altitudes (como la fardela de Barau).

Muchas de las aves pelágicas son coloniales, y la razón de este comportamiento no es del todo comprendida por los científicos. Muchas de las proceláridas tienen patas débiles y no pueden despegar fácilmente, haciéndolas presa fácil de predadores mamíferos. Muchas colonias de proceláridas están ubicadas en islas que históricamente han estado libres de mamíferos; por esta razón algunas especies no pueden dejar de ser coloniales, y por tanto se limitan a pocos lugares para reproducirse. Incluso especies que anidan en el continente Antártico, como el petrel antártico, son forzadas a preferir el hábitat libre de nieve, hielo y la cara norte de las rocas para anidar.

La mayoría de los nidos de las proceláridas se pueden encontrar en madrigueras o en terreno abierto, aunque también se pueden encontrar, en una menor proporción, bajo la línea de la vegetación (por ejemplo, en un bosque). Todos los petreles fulmares y otras especies tropicales de esta familia, anidan al aire libre y el Petrel Blanco, en un comportamiento muy parecido al resto de las especies de la familia, prefiere anidar dentro de las grietas naturales, en acantilados cercanos al mar. Hay varias razones para estas diferencias. Los petreles fulmares probablemente no puedan anidar en madrigueras debido a su gran tamaño, además de que en las altas latitudes donde se reproducen el suelo helado es difícil de excavar. El menor tamaño de las otras especies y su falta de agilidad en la tierra, significa que incluso en islas libres de depredadores mamíferos siguen siendo vulnerables a los págalos,[27] De las especies anidan en el suelo la mayoría arriba a sus colonias durante el día, con la excepción de Petrel Trinidad, que se cree que es vulnerable al Pigargo Oriental, de hábitos diurnos.

La Pardela de Pascua Puffinus nativitatis es una de las proceláridas que anida en la superficie. Aquí una pareja se dedica a acicalarse mientras anidan.

Las proceláridas muestran un gran nivel de filopatría, mostrando tanto exhibiendo filopatría natal y fidelidad al sitio. La filopatría natal, que es la tendencia a anidar cerca del lugar donde rompieron el cascarón, es muy fuerte entre todas la proceláridas. La evidencia de filopatría natal viene de varias fuentes, no menos importante es el hecho de que existen varias especies de proceláridas que son endémicas de una sola isla.[31]

Monogamia y fidelidad al sitio de cría

Las proceláridas, además de tener una fuerte filopatría natal, tienen una fuerte fidelidad al sitio, volviendo al mismo sitio de anidación: madrigueras o territorio en años consecutivos. La cifra varía según las especies, pero es alta en la mayoría de ellas, se estima en un 91% para el petrel de Bulwer[35] Al igual que el albatros, las proceláridas tardan varios años en alcanzar la madurez sexual, aunque debido a la gran variedad de tamaños y estilos de vida, la edad de inicio cría se extiende desde apenas tres años en la especie más pequeña a doce años en los más grandes.

Una pareja de fulmares boreales Fulmarus glacialis.

Las proceláridas carecen de los elaborados bailes de reproducción de los albatros, en gran parte debido a la tendencia de la mayoría de ellos para asistir a las colonias en la noche y a que se reproducen en madrigueras, donde las técnicas visuales son inútiles. Los petreles fulmares, que anidan en la superficie y arriban a sus colonias durante el día, hacer uso de un repertorio de estereotipos conductas como cacareo, acicalarse, agitar la cabeza y picar, pero para la mayoría de las especies las interacciones cortejo se limitan a frotar sus picos en conjunto, en la madriguera y a las vocalizaciones realizadas por todas las especies. Las llamadas cumplen una serie de funciones: se utilizan territorialmente para proteger madrigueras o territorios y para llamar a la pareja. Cada tipo de llamada es única para una especie en particular y de hecho es posible para las proceláridas identificar el sexo del ave a través del llamando. También puede sirve para evaluar la calidad de los compañeros potenciales, un estudio de los petreles azulados encontró un vínculo entre el ritmo y la duración de las llamadas y la masa corporal de las aves[36] La capacidad de un individuo para reconocer su compañero también se ha demostrado en varias especies.

Temporada de Cría

Tal como muchas aves pelágicas, la mayoría de las proceláridas anida una vez por año. Sin embargo existen excepciones, dentro de las especies más grandes como el Pterodroma lessonii pueden saltarse una temporada luego de que su cría haya emplumecido satisfactoriamente; otras especies de las más pequeñas como la harsh, anidan en temporadas de nueve meses. Entre aquellas que anidan anualmente, existe una variación considerable en cuanto a los tiempos; algunas especies anidan en una temporada fija, mientras otra lo hacen durante todo el año. El clima y a disponibilidad de alimentos son influencias importantes a la hora de planificar la temporada de crianza; especies que anidan en una latitud más alta, siempre lo hacen en verano ya que las condiciones se vuelven muy crudas en invierno. Mientras más baja la latitud, muchas especies, aunque no todas, tienden a anidar continuamente. Algunas especies anidan por temporadas, para evitar la competencia por las madrigueras con otras especies, así como para evitar la depredación o para obtener ventaja de la abundancia de alimentos de esa temporada. Otras, de clima tropical, como la pardela del Pacífico, anida por temporada por razones desconocidas. Entre las especies que muestras temporadas de cría estacionales, existen altos niveles de sincronización, tanto para la llegada a la colonia como para el momento de retirada.[10]

Estas aves comienzan a arribar a su colonias alrededor de un mes antes de poner los huevos. Los machos llegan antes y asisten a las colonias con mayor frecuencia que las hembras, en parte para proteger las madrigueras y nidos de potenciales competidores. Antes de poner, existe un periodo conocido éxodo de pre-puesta, en que tanto hembra como macho se mantienen alejados de las colonias, para almacenar reservas con el objetivo de sobrellevar el periodo de anidación. Este éxodo puede durar entre 9 días (como es el caso del petrel damero[38] Todas las proceláridas ponen un único huevo por pareja por cada temporada de cría. El huevo es grande comparado con las otras aves, pesando entre un 6–24% del peso de la hembra. Inmediatamente después de la postura la hembra vuelve al mar para alimentarse mientras el macho se encarga de la incubación. De esta tarea se encarga la pareja, compartiendo roles e intercambiándose, aunque la duración de los turnos varía de especie en especie. El turno más largo registrado fueron 29 días de un petrel de Murphy de la Isla Henderson; el turno típico de un petrel es de entre 13 y 19 días. Los petreles fulmares, pardelas y priones tienden a tener menores duraciones de los turnos de incubación, entre 3 y 13 días. El periodo de incubación toma en total entre 40 días para las especies más pequeñas (como los priones) a alrededor de 55 días para las especies más grandes. El periodo de incubación es más largo si los huevos llegan a ser abandonados temporalmente; los huevos de las proceláridas son resistentes al frío y pueden eclosionar aún después de haber sido desatendidos por algunos días.

La cría de una fardela de las Bonin Pterodroma hypoleuca demora alrededor de tres meses en emplumarse. Esta cría tiene casi todas sus plumas de adulto pero sigue teniendo gran perte de su plumaje de pichón.

Después de salir del huevo la cría es alimentada por uno de los padres hasta que es lo suficientemente grade como para regular su temperatura eficientemente, y en algunos casos defenderse por su propia cuenta de los depredadores. Esta etapa es corta para las aves que viven en madriguera (2-3 días) y un poco más larga para las que anidan en la superficie como los fulmares (alrededor de 16–20 días) y para los petreles gigantes toma entre 20 y 30 días). Después de este periodo ambos padres alimentan a la cría. En muchas especies los padres se alternan entre viajes cortos de 1 a 3 días y viajes largos de 5 días.[41]

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