Polypodiidae

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Polypodiidae
Rango temporal: Pérmico- reciente
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Polypodium vulgare2.jpg
Ciclo de vida de los helechos y afines (Pteridophyta) - esporofito raíz tallo hojas, esporangio espora gametofito.svg
Órganos y ciclo de vida de un helecho típico.
Taxonomía
Reino: Plantae
Clase: Filicopsida
Subclase: Polypodiidae
Órdenes

Según Christenhusz et al. 2011[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

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Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla

Los helechos leptosporangiados (subclase Polypodiidae o clase Polypodiopsida, según el sistema de clasificación) se caracterizan por poseer un esporangio que se desarrolla a partir de una única célula, y en el corte del esporangio maduro se observa que su pared es de una célula de espesor. El esporangio nace en un "pie" que es una o más filas de células que lo separan del megafilo, y una parte de la pared se diferencia en un característico "anillo", que es una fila de células de la pared diferenciadas, que poseen las paredes internas engrosadas y la pared externa adelgazada. Cuando el anillo del esporangio se seca, las células del anillo se retraen por la parte externa, ejerciendo presión sobre el resto de la pared del esporangio y forzando su apertura. A este tipo de esporangio, característico y distintivo de este clado, se lo llama leptosporangio, y la morfología del anillo nos puede decir mucho acerca de las relaciones filogenéticas dentro del clado.

Dentro de polypodiopsida, se considera más antiguo al "anillo" de Osmundales (a veces llamado escudo de dehiscencia), le siguen los anillos "enteros", no interrumpidos en todo su recorrido, de los órdenes siguientes, y finalmente es más reciente (y más eficiente para la dehiscencia) el anillo de Polypodiales, que es el clado más grande (en el que se encuentran más de 12.000 especies vivientes), que es un anillo incompleto, interrumpido por una estructura especializada en la dehiscencia llamada estomio.

En el caso particular de los helechos acuáticos heterospóricos (" Salviniales" sensu Smith et al. 2006), que es un clado con muchas modificaciones sufridas probablemente debido a la presión de selección para la vida acuática, el anillo fue perdido en forma secundaria (no se observa, o se observa sólo en forma relictual, pero sus antepasados lo poseían).

Los leptosporangios de la mayoría de las especies contienen un número relativamente pequeño y definido de esporas, en comparación con la cantidad producida por los eusporangios de Marattiopsida, Equisetopsida y Psilotopsida.

Los órdenes aquí presentados fueron altamente consensuados por los análisis moleculares recientes, por lo que probablemente ésta sea una clasificación definitiva de los mismos. Se desprenden en forma gradual del lineaje que deriva en los polypodiales.

Los Polypodiales son el orden más diverso de las polypodiopsidas, y los más recientes también, el registro fósil de los polypodiales comienza en el Terciario, y probablemente se diversificaron en forma oportunista explotando los nuevos nichos ecológicos creados por el establecimiento de las angiospermas.

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

Los diferentes órdenes de los helechos leptosporangiados se relacionan filogenéticamente del siguiente modo:[6]

 Polypodiidae 

  Osmundales


 
 

  Hymenophyllales


 

  Gleicheniales


 

  Schizaeales


 

  Salviniales


 

  Cyatheales


 

  Polypodiales








Como circunscripto según Christenhusz et al. 2011[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas, (ver taxobox), el grupo es monofilético (Pryer et al. 2001). Según estos estudios, las maratiáceas son hermanas de las equisetáceas, pero con parentescos exactos todavía no dilucidados a ese momento, requiriendo consenso. Estas 3 clases son a su vez hermanas de Ophioglossaceae + Psilotaceae.

El árbol filogenético que muestra su relación entre ellos y con los clados hermanos de monilofitas ha sido el siguiente (ver también Pterophyta):

Árbol filogenético y taxonomía de las clases y órdenes de monilophytas. Dibujado a partir de Smith et al. (2006).
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