Poaceae

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Gramíneas
Standing wheat in Kansas.jpg
Trigo
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Subclase: Commelinidae
Orden: Poales
Familia: Poaceae Barnhart (= Gramineae Juss., nom. cons.). [n. 1]
Subfamilias y tribus
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Las gramíneas o poáceas (Poaceae) son una familia de plantas herbáceas, o muy raramente leñosas, perteneciente al orden Poales de las monocotiledóneas. Con más de 820 géneros y cerca de 12 100 especies descritas,[3] De hecho, la mayor parte de la dieta de los seres humanos proviene de las gramíneas, tanto en forma directa —granos de cereales y sus derivados, como harinas y aceites— o indirecta — carne, leche y huevos que provienen del ganado y las aves de corral que se alimentan de pastos o granos—. Es una familia cosmopolita, que ha conquistado la mayoría de los nichos ecológicos del planeta, desde las zonas desérticas hasta los ecosistemas de agua salada, y desde las zonas deprimidas y anegadizas hasta los sistemas montañosos más altos. Esta incomparable capacidad de adaptación está sustentada en una enorme diversidad morfológica, fisiológica y reproductiva y en varias asociaciones mutualísticas con otros organismos, que convierten a las gramíneas en una fascinante familia, no solo por su importancia económica, sino también por su relevancia biológica.

Entre las especies más destacadas están la caña de azúcar, el trigo, el arroz, el maíz, el sorgo, la cebada, la avena, el centeno o el bambú.

Fenología

Hábito de crecimiento

En general son hierbas, si bien pueden ser leñosas —como los bambúes tropicales—, cespitosas, rizomatosas o estoloníferas. Por la duración de su ciclo de vida pueden ser anuales, bienal o perennes. Las gramíneas anuales, como es lógico suponer, se reproducen una sola vez durante su ciclo vital —el caso del trigo o de la avena, por ejemplo—. Las especies perennes, en cambio, pueden reproducirse varias veces —en general anualmente— o una sola vez. En el primer caso se denominan iteróparas —la mayoría de las especies de pastos, por ejemplo— y, en el segundo caso, semélparas —como es el caso de las diferentes especies bambúes—.

Tallo

Tienen tallos cilíndricos a elípticos en su sección transversal, articulados, llamados ordinariamente cañas, en general con nudos macizos y entrenudos huecos (pero pueden ser totalmente macizos como en el caso del maíz y algunos bambúes). Los nudos son algo más gruesos que los entrenudos y en ellos nacen las hojas y las yemas. Los entrenudos son a veces algo achatados en la zona donde se desarrollan las ramificaciones. Un poco más arriba del nudo existe un meristema intercalar en forma de anillo que determina el alargamiento del tallo. En algunos géneros existen de dos a seis nudos muy próximos entre sí (los cuales se denominan nudos compuestos), cada uno de los cuales lleva su correspondiente hoja. En Cynodon dactylon, por ejemplo, los nudos están en grupos de a dos por lo que las hojas parecen opuestas. En general los entrenudos basales son más cortos que los superiores; cuando hay varios nudos basales muy próximos, las hojas parecen arrosetadas, es decir, se disponen de forma tal que simulan formar una roseta basal de hojas. Los principales tipos de tallos en las gramíneas son los siguientes:

  • Tallos aéreos:
    • Tallos erectos o ascendentes: generalmente con entrenudos cortos en la base y gradualmente más largos hacia el ápice. Pueden ser simples o ramificados.
    • Tallos rastreros: que crecen recostados sobre el suelo, arraigando en los nudos; frecuentemente presentan nudos compuestos, como en Stenotaphrum y Cynodon. Cuando los tallos rastreros originan nuevas plantas en cada nudo se denominan estolones.
    • Tallos flotantes: los cuales flotan en el agua gracias a los entrenudos huecos o a la presencia de aerénquima.
  • Tallos subterráneos:
    • Rizomas: existen dos tipos de rizomas en las gramíneas. Un primer tipo de rizomas cortos y encorvados, de crecimiento definido, que generan nuevas plantas junto a la mata original contribuyendo a aumentar su diámetro, como por ejemplo en Arundo donax y Spartina densiflora. El otro tipo de rizoma es largo, de crecimiento indefinido que propaga la planta a cierta distancia de la mata original. Ejemplos de este segundo tipo son Sorghum halepense y Panicum racemosum.
    • Pseudobulbos: son engrosamientos de los entrenudos basales envueltos por sus vainas foliares. Son poco frecuentes en las gramíneas, algunos ejemplos son Amphibromus scabrivalvis y Phalaris tuberosa.[5]

Hojas

Poseen hojas de disposición alterna, dísticas, compuestas típicamente de vaina, lígula y limbo. La vaina rodea apretadamente al tallo, sus márgenes se superponen pero no se fusionan entre sí (sólo ocasionalmente pueden ser encontradas formando un tubo). La lígula es un pequeño apéndice membranoso, o raramente un grupo de pelos (tricomas), situado en la zona de unión del limbo con la vaina, en la parte adaxial. El limbo (o lámina) es simple, usualmente lineal, con nerviación paralela. Puede ser aplanado o a veces enrollado en un tubo, puede ser continuo con la vaina o poseer pecíolo. Además de esta descripción, es necesario abordar la variabilidad que se puede hallar para cada uno de estos órganos:

Lígula membranosa en avena (Avena sativa).
Aurículas en trigo (Triticum aestivum).
  • Profilo: es la primera hoja de cada innovación, generalmente está reducida a una vaina membranosa, con dos carenas conspicuas, sin lígula ni lámina, que protege a la innovación.
  • Vaina: la vaina nace en un nudo y envuelve a la caña, pudiendo ser más corta o más larga que el entrenudo. Frecuentemente la vaina está hendida hasta su base, si bien sus bordes se superponen enrollándose alrededor de la caña, pero en muchas especies está parcial o totalmente soldada por sus bordes (ejemplo, en Bromus) e incluso la lígula puede formar un anillo continuo alrededor de la caña, como ocurre en Melica y en algunas especies de Poa. Las nervaduras de la vaina son numerosas y uniformes, si bien en especies con cañas comprimidas las vainas pueden presentar una carena conspicua.
  • Lígula: generalmente membranosa, pero en algunas tribus, por ejemplo en las Eragrostídeas, Arundinóideas y Panicóideas, está formada por una banda de pelos o cilias, o bien no existe. En algunos géneros de Tritíceas y Festúceas a los costados de la lígula hay dos aurículas que abrazan a la caña.
  • Pseudopecíolo: en muchas Bambúseas existe una contracción entre la lámina y la vaina que semeja un pecíolo; frecuentemente este pseudopecíolo está articulado con la lámina y es persistente. También hay pseudopecíolos en el género Pharus y en Setaria palmifolia.
  • Lámina: usualmente la lámina es lineal o lanceolada, entera en el margen y con nervaduras paralelas. En los géneros tropicales aparecen láminas oblongas hasta anchamente elípticas, como en Pharus y Olyra. La lámina de Neurolepis (Bambusoideae) puede tener hasta 4 metros de largo. Cuando las láminas son anchas y planas, como en Zea y en Sorghum, hay una nervadura central conspicua. En cambio en las hojas lineales, estrechas, las nervaduras son más o menos iguales entre sí. En estos casos suele haber láminas que se pliegan longitudinalmente (se dicen conduplicadas) o que se enroscan (convolutas). Esta característica se aprecia perfectamente en la primera prefoliación. Permite, además, identificar a ciertas especies. Por ejemplo, las hojas conduplicadas son típicas de Stenotaphrum secundatum, Bromus brevis, Dactylis glomerata, Axonopus compressus, Poa lanuginosa, entre otras. Las hojas convolutas se pueden apreciar en Lolium multiflorum, Bromus unioloides, Paspalum dilatatum, entre varios otros ejemplos. En algunos casos la lámina se modifica haciéndose gruesa y subulada, como en Sporobolus rigens.
  • Epidermis: los caracteres epidérmicos de la hoja y de las brácteas de las gramíneas tienen gran importancia en sistemática y con frecuencia sirven para diferenciar determinadas subfamilias o tribus. En general, la disposición de las células epidérmicas es diferente en las caras superior e inferior de la lámina. También es distinta la disposición sobre los haces vasculares (se llaman zonas costales) y entre dichos haces (zonas intercostales). Las células de la epidermis de las gramíneas se pueden agrupar en 5 categorías:
    • Células silíceas, no poseen coloración, se reconocen por su refringencia o brillo particular ya que refractan la luz de un modo diferente al resto de las células epidérmicas debido a que poseen el lumen (el interior de la célula) ocupado por sílice. Pueden ser redondas, alargadas longitudinalmente, en forma de hacha de doble filo, en forma de tibia o contraídas en su parte central.
    • Células suberosas, son células cortas, muertas a la madurez, con la pared celular suberificada.
    • Células exodérmicas que comprenden los elementos que sobresalen de la superficie de la epidermis, los que incluyen: pelos unicelulares, bicelulares o pluricelulares; pelos capitados, pelos rígidos y punzantes ( aguijones) más o menos silicificados y papilas (células con prominencias cónicas) muy cortas.
    • Estomas, formados por dos tipos de células: las células oclusivas o de cierre, en forma de tibia, alargadas y engrosadas en sus extremos, las cuales rodean al orificio por donde se realiza el intercambio gaseoso o poro estomático, y las células anexas, semilunares, rectangulares o trapezoidales.
    • Células largas con paredes lisas u onduladas y células buliformes incoloras que forman bandas en el fondo de surcos sobre la cara superior de la lámina. Ciertos elementos epidérmicos son comunes a todas las Gramíneas, como las células largas, las suberosas, los pelos unicelulares y los aguijones. Otros son característicos y particulares de ciertos grupos.
  • Anatomía foliar: la anatomía de la hoja de las gramíneas tiene gran importancia en sistemática. Existen dos tipos de anatomía extremas:
    • Tipo Festucoide, con la vaina exterior de los haces vasculares (llamada vaina parenquimática) poco diferenciada, con cloroplastos, y la vaina interior (denominada vaina mestomática) bien desarrollada y fuertemente engrosada, sin clorofila; además el clorénquima está formado por células sin invaginaciones o lóbulos, no está ordenado en ninguna forma particular. El parénquima incoloro no está presente. Este tipo de anatomía es la típica de las Festúceas y ciertas tribus tropicales como las Oríceas.
    • Tipo Panicoide. La vaina mestomática está apenas desarrollada o falta por completo, mientras que la vaina parenquimática está muy desarrollada. En este tipo de anatomía el clorénquima tiende a ordenarse en forma radial alrededor de los haces vasculares, con células lobuladas. El parénquima incoloro está presente. Este tipo anatómico, característico de las Paníceas, Eragrósteas, Clorídeas y otras tribus tropicales, se denomina anatomía Kranz y es propio de las gramíneas C4. En contraste, el tipo anatómico festucoide es propio de las gramíneas C3. Además, existen tipos intermedios como por ejemplo en las Bambúseas, donde tanto la vaina parenquimática como la mestomática están muy desarrolladas. Las diferencias en la anatomía de las hojas están asociadas con vías fotosintéticas diferentes. La vía del C3 es más eficiente en regiones de clima templado a frío, mientras que la vía del C4 es ventajosa en regiones de temperaturas altas y baja humedad del suelo. La fisiología C3 fue documentada en forma directa en 366 géneros mientras que la fisiología C4 fue documentada en forma directa en 335 géneros. La fisiología intermedia entre C3 y C4 fue observada en Neurachne minor, Steinchisma decipiens (= Panicum decipiens), S. hians (= S. milioides) y en S. spathellosum (= S. schenckii).[5]

Macollos

Los macollos o macollas son la unidad estructural de la mayoría de las especies de gramíneas. Se forman a partir de las yemas axilares o secundarias del meristema basal del eje principal. Cada uno de estos brotes secundarios o macollos inician su aparición cuando las plantas presentan entre dos y tres hojas. Cada uno de ellos, luego de producir sus primeras hojas, genera su propio sistema radicular. La suma o adición de macollos es lo que conforma la estructura y la forma de una planta de gramínea. Cuando las gramíneas se hallan en estado vegetativo producen continuamente nuevos macollos y hojas. Cada macollo, a su vez, comenzará en su momento a producir nuevos macollos.

Espiguilla

Esquema de una espiguilla: 1. Glumas; 2: Lemma; 3: Arista; 4: Pálea; 5: Lodículas; 6: Androceo; 7: Gineceo.
Detalle de una espiguilla de gramínea, se observan las glumas, la lemma y la pálea.

La inflorescencia elemental de las gramíneas es una pequeña espiga formada por una o más flores sentadas o sésiles sobre un raquis articulado, a menudo brevísimo, llamado raquilla y protegido por brácteas estériles denominadas glumas. Este tipo de inflorescencia recibe el nombre de espiguilla. Las flores pueden ser hermafroditas o unisexuales y presentan un perianto rudimentario de dos o tres piezas, las lodículas o glumélulas. Estas lodículas son los órganos que, al ponerse turgentes, determinan la apertura del antecio o casilla floral durante la floración, permitiendo que se expongan los estigmas plumosos y los estambres. Los antecios están formados por la lemma, adherida a la raquilla, y la pálea insertada sobre el eje floral que nace sobre la raquilla en la axila de la lemma y soporta a los órganos florales propiamente dichos. La lemma (o glumela inferior) tiene forma de quilla, puede ser mútica o aristada y abraza a la pálea con sus bordes. La arista nace en la extremidad de la lemma o en su dorso. La pálea o glumela superior es lanceolada, binervada y es como una tapa que encierra a la flor. Las glumas están insertadas sobre la raquilla, una más abajo que la otra. Todos estos elementos son muy variables por lo que es conveniente analizarlos por separado.

  • Pedicelo. Es el tallito que sostiene a la espiguilla que puede ser más o menos largo o estar completamente ausente, en ese caso las espiguillas son sésiles.
  • Raquilla, o eje de la inflorescencia. Suele ser ondulada llevando en cada ángulo un antecio. La raquilla puede estar articulada con el pedicelo por debajo de las glumas (que entonces caen con la espiguilla) o por encima de las glumas (que, entonces, son persistentes). La raquilla puede ser tenaz o fragmentarse en artejos a la madurez de los frutos.[n. 2] A veces la raquilla es persistente, desprendiéndose los frutos con las glumelas (como en el caso de Eragrostis bahiensis). También puede prolongarse en forma de arista glabra o velluda más allá del antecio superior, como en Deyeuxia.
  • Glumas. Típicamente son dos y por su consistencia pueden ser herbáceas, membranosas o papiráceas. Su forma es variable, pudiendo ser ovadas o lanceoladas, contraídas lateralmente y más o menos carenadas,[7] o redondeadas y casi planas, de acuerdo a la especie considerada. Pueden llevar una o varias nervaduras y ser múticas, mucronadas o aristadas en el ápice. En las Oríceas las glumas son rudimentarias o están ausentes. En cambio, en muchas Paníceas hay aparentemente tres glumas, siendo la superior en realidad una lemma estéril; a veces hay una sola gluma como en los géneros Monerma y Lolium.
  • Antecios. Los antecios (casilla floral, en griego) pueden ser desde uno hasta varios. Están formados por dos brácteas, las glumelas, que encierran a la flor. En algunos géneros los antecios se desprenden con un fragmento de la raquilla, frecuentemente cubierto de pelos que forma el antopodio o callus ( Aristida, Stipa). En otros géneros con glumas caducas con el antecio, hay un callus formado por el ápice del pedicelo (ejemplo, en Heteropogon). La glumela inferior está generalmente más desarrollada y se denomina lemma; es la bráctea en cuya axila se desarrolla la flor; la lemma es ovada o lanceolada; comprimida lateral o dorsalmente, con una o varias nervaduras, aguda u obtusa, mútica o con una o más aristas apicales o dorsales. La glumela superior o pálea es el profilo situado entre la flor y la raquilla; generalmente es menor que la lemma y está más o menos cubierta por los bordes de ésta; suele ser de consistencia membranosa, a menudo hialina y posee por lo común dos nervaduras prominentes formando dos carenas. La pálea puede estar atrofiada o, incluso, faltar.
  • Flor. La flor es desnuda (carece de cáliz y corola), pero está acompañada generalmente por dos (raramente tres) pequeñas piezas escamosas traslúcidas, denominadas lodículas, que constituyen un resto de perianto. La flor puede ser hermafrodita o unisexual. En muchos géneros los antecios llevan flores hermafroditas, salvo las superiores que son masculinas. En cambio, en muchas Paníceas, hay un antecio inferior masculino y uno superior hermafrodita. Otras veces hay espiguillas masculinas y espiguillas femeninas en la misma planta (el caso de Zea mays, especie diclino monoica) o en plantas distintas (ejemplo, en el subgénero Dioicopoa de Poa, constituido por especies diclino dioicas). Las lodículas parecen ser restos de un perianto trímero y todavía existen 3 lodículas en algunos géneros de Bambúseas y en algunas especies de Stipa. La turgencia de las lodículas determina la apertura del antecio permitiendo la salida al exterior de los estambres y estigmas (momento que se denomina floración o antesis). La morfología de las lodículas tiene importancia sistemática. Asimismo, las flores suelen poseer alguno de estos dos tipos de compresión, importantes taxonómicamente: o están comprimidas lateralmente (de forma que la lemma y la pálea se observen a uno y otro lado de la cara comprimida), o están comprimidas ventralmente (de forma que cada cara comprimida posea a la lemma o a la pálea).
    • Androceo. El androceo en las gramíneas es cíclico y en general trímero (es decir, está compuesto por tres estambres, o un múltiplo de tres).
      Flores en antesis de Holcus mollis, obsérvense los estigmas plumosos y los estambres.
      El número más frecuente de estambres es tres, pero en muchas especies de Oríceas y de Bambúseas hay de 6 a 9 (a veces más). En cambio, en Imperata brasiliensis hay un solo estambre y dos en el género Anthoxanthum. Las anteras son basifijas, biloculares y se insertan sobre filamentos delgados y más o menos largos. Los granos de polen son relativamente pequeños, con paredes muy tenues, livianos, tienen un sólo poro germinativo (se dicen monoporados) y están adaptados a ser llevados por el viento desde los estambres hasta los estigmas de otras plantas (la polinización es anemófila).
    • Gineceo. El gineceo está formado por un ovario globoso, piriforme o fusiforme, generalmente bicarpelar, unilocular, con dos estilos cortos y estigmas plumosos. En algunas Bambúseas el ovario es tricarpelar y lleva tres estilos. Cuando hay tres carpelos, la pieza adaxial es fértil (Kircher 1986).[5]

Inflorescencia secundaria

Las espiguillas, a su vez, se hallan reunidas o agrupadas en inflorescencias compuestas de tipo racimoso. Las más frecuentes son:

  • Panojas laxas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy largos. Ejemplo: Avena.
  • Panojas densas, son racimos de espiguillas con pedicelos muy cortos. Pueden ser continuas (denominadas espiciformes) o interrumpidas. Ejemplo de la primera es Phalaris, y de la segunda, Dactylis.
  • Panojas espateoladas, en las cuales cada racimo terminal o cada pequeña panoja posee una bráctea que lo separa de los otros. Ejemplo, Schizachyrium.
  • Racimos espiciformes, con espiguillas muy brevemente pediceladas dispuestas a los dos lados o a un solo lado del raquis. Ejemplo, Paspalum.
  • Espiga de espiguillas, con espigas sésiles dispuestas a un solo lado del raquis o espigas unilaterales; en dos series alternándose sobre los lados opuestos del raquis, o espigas dísticas ( Lolium), o en varias series sobre el raquis, o espigas cilíndricas ( Zea).[5]

Fruto

Esquema de un cariopse de gramínea, mostrando el endosperma, el embrión y diversas estructuras embrionales: el escutelo o escudete, la plúmula, la coleorriza, y el nudo cotiledonar. Rodeando a todo el endosperma se aprecia la capa de aleurona y al otro extremo del embrión, el cepillo.
Cariopses de arroz (Oryza sativa) en corte longitudinal, los embriones se hallan teñidos de color azul, el endosperma en blanco.

El fruto o grano de las gramíneas es un cariopse, fruto seco indehiscente, con una semilla cuya testa está soldada con el pericarpio formando una envoltura muy delgada. Esta envoltura encierra al embrión y al albumen o endosperma. Este fruto es básicamente una variante del aquenio, aunque se puede encontrar una variedad de frutos en la familia (ver por ejemplo Werker 1997).[9] En algunos géneros como Zizianopsis o Eleusine, el pericarpio no está soldado con la semilla, de modo que el fruto es un aquenio (o un utrículo según otros autores). En algunas Bambúseas el fruto es una nuez o una baya, mientras en el género Sporobolus el pericarpio es mucilaginoso y deja salir a la semilla cuando se embebe en agua. Muchos géneros, como Aristida, Stipa, Piptochaetium, Oryza y casi todas las Paníceas poseen cariopses que se desprenden de la planta envueltos por la lemma y por la pálea. En las Andropogóneas son las glumas las que persisten encerrando al cariopse. En Pennisetum y Cenchrus se desprende toda la espiguilla rodeada de un involucro de cerdas o de espinas. La forma del cariopse varía mucho según los géneros, pudiendo ser casi circular como en Briza, oblongo como en Hordeum, lanceolado como en Poa hasta casi lineal, como en Vulpia. En la parte inferior del cariopse visto dorsalmente, se ve el embrión más o menos elíptico cubierto por el pericarpio transparente. Del otro lado, correspondiente al surco o sutura carpelar, se distingue, también por transparencia, la mácula hilar o hilo (o zona de unión de la semilla con el carpelo), que puede ser punctiforme, como en Poa y en las Paníceas, ovada, como en Briza subaristata, o lineal, como en Hordeum, Vulpia o Festuca.

El embrión de las gramíneas es estructuralmente muy complicado y consta de la plántula unida a su cotiledón laminar, altamente modificado, llamado escudete. El cotiledón es delgado, parenquimatoso, llevando en su parte exterior una capa de células epiteliales que durante la germinación secretan enzimas que hidrolizan las sustancias de reserva localizadas en el endosperma. La planta consta de un nudo cotiledonar, donde se inserta el cotiledón, una yémula cubierta de un capuchón o coleoptilo y una radícula envuelta por otro capuchón o coleorriza. En muchos géneros en la parte externa del nudo cotiledonar hay una escama diminuta, el epiblasto, que para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledón, mientras que otros consideran que se trata de un apéndice de la coleorriza.[5]

Cariología

El tamaño y el número de cromosomas tienen gran importancia en la sistemática de las gramíneas. Hay dos tipos cromosómicos extremos: el tipo festucoide caracterizado por presentar cromosomas grandes y número básico predominantemente x=7 y el tipo panicoide con cromosomas pequeños y números básicos predominantes x=9 y x=10. El tipo festucoide se encuentra en casi todas las tribus de la subfamilia de las poóideas, con algunas excepciones. Por ejemplo, la tribu Stipeae de esta subfamilia posee cromosomas pequeños y números básicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las restantes subfamilias de las gramíneas presentan el tipo cromosómico panicoide, con cromosomas pequeños y predominio del número básico x=9 y 10. En las bambusóideas, erartóideas y arundinóideas los cromosomas son pequeños y el número básico es x=12. En la subfamilia Danthonioideae se presentan cromosomas de tamaño intermedio y número básico x=6 y 7. La subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas pequeños y varios números básicos, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 y 14. Las panicóideas siempre tienen cromosomas pequeños, con números básicos x=9 o x=10, aunque existen especies con otros números básicos, que varían desde x=4 a x=19.[5]

El genoma de las gramíneas

Las gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, además, son muy diversas en cuanto a morfología y hábito de crecimiento. Las diferentes especies de gramíneas — como se ha descrito en la sección previa — difieren en sus tamaños y números cromosómicos. Asimismo, difieren en el tamaño (o contenido de ADN) de sus genomas.

El genoma del arroz, por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son diploides y aparentan tener la misma complejidad morfológica y fisiológica.[10]

El contenido de genes de las diferentes especies de gramíneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren más que en dos veces en el número promedio de fragmentos de restricción que hibridan con las mismas sondas.[11]

La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se deben a diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas más grandes, como los de cebada o trigo, están compuestos en un 75% de ADN repetitivo, mientras que los genomas más pequeños, como el del arroz, solo contienen menos del 50% de ADN altamente repetitivo. Más aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto de retrotransposones insertos entre los genes.[13]

Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando las mismas sondas de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes está muy conservado, sino también el orden de los genes dentro de los cromosomas.

La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maíz y el sorgo no es inesperada ya que ambas especies "sólo" cuentan con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo antepasado común y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.[16]

Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a todas las gramíneas son el resultado de inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosómicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosómicos.[17]

La mayoría, sino todas, las gramíneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos los géneros y familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas durante su evolución y que las subfamilias de gramíneas más primitivas (Anomochlooideae, Pharoideae, y Puelioideae) tienen un número cromosómico básico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era un poliploide. Se sigue, además, que todas las gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidad, paleopoliploides (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia disómica[19]

Fitoquímica

Las hemicelulosas y los polisacáridos de pectinas de la pared celular primaria de los pastos son muy diferentes de los de las demás espermatofitas, tanto en estructura como en las particularidades de la composición de los xiloglucanos.[22] cuando están presentes son quercetina, o kaempferol junto con quercetina. El ácido elágico y la arbutina no se han encontrado en ningún miembro de la familia. Raramente se encuentran saponinas y sapogeninas, así como también oxalatos libres (por ejemplo en Setaria).

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