Pinidae

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Coníferas
Rango temporal: Carbonífero Inferior - reciente
Forests in Alberschwende 3.JPG
La pícea común.
Taxonomía
Reino: Plantae
Superdivisión: Tracheophyta
División: Spermatophyta
Subdivisión: Gymnospermae
Clase: Coniferae / Pinopsida
Jussieu 1774 / Burnett 1835
Subclase: Pinidae
Chase & Reveal 2009
órdenes

Números de familia según Christenhusz et al. (2011).[2]

Grupos extintos probablemente parafiléticos respecto a las demás coníferas:

[ editar datos en Wikidata]

Las coníferas (taxón Pinidae, Coniferophyta u otros) son el grupo más importante de gimnospermas desde un punto de vista ecológico y económico. Filogenéticamente son un grupo parafilético respecto a Gnetales. En un momento las coníferas fueron dominantes en las comunidades de plantas en todo el mundo. En la actualidad fueron reemplazadas en muchos lugares por las angiospermas, pero todavía son dominantes en muchos bosques de coníferas. Los miembros de este grupo son llamados coníferas porque la mayoría lleva las semillas en estructuras especializadas llamadas conos. Los conos protegen a los óvulos y después a las semillas, y facilitan la polinización y la dispersión. Estos conos consisten en un eje que lleva ramas cortas altamente modificadas, las escamas ovulíferas (la evidencia de que son ramas proviene de la orientación invertida de la vasculatura y de los fósiles intermedios entre las coníferas actuales y las coníferas fósiles, y de otro fósil llamado Cordaites). Estas escamas están sostenidas por bácteas, que pueden ser grandes y conspicuas como en algunas Pinaceae, o muy pequeñas, como en otras Pinaceae, o pequeñas a grandes y más o menos fusionadas a la escama, como en Cupressaceae, en la mayoría de los conos las escamas ovulíferas son mucho más grandes que las brácteas. Las semillas están asociadas a las escamas. Las escamas de los conos de la mayoría de los miembros de Pinaceae y Cupressaceae son leñosas o coriáceas. Juniperus tiene escamas más o menos jugosas y brillantemente coloreadas, volviendo a los conos con un aspecto de baya, y dispersados por animales. En Podocarpaceae los conos son más bien reducidos, con escamas altamente modificadas, jugosas, brillantemente coloreadas con sólo un óvulo. Taxaceae lleva semillas solitarias parcial o completamente rodeadas por un arilo jugoso. En Pseudotsuga las brácteas son elongadas y pueden verse en la parte de afuera de las escamas ovulíferas. Las semillas son típicamente aladas, una adaptación para la dispersión de la semilla por viento.

Las coníferas comprenden un grupo quizás monofilético de árboles o arbustos altamente ramificados con hojas simples, esto es una posible apomorfía del grupo. Las hojas de las coníferas son lineales, aciculares (como aguja) o con forma de punzón. En algunas coníferas las hojas están agrupadas en ramas cortas, en los cuales los internodos adyacentes son muy cortos. Un caso extremo es el fascículo, como en algunas especies de Pinus, que es una rama corta especializada que consiste en tejido de tallo, una o más hojas aciculares, y escamas de yemas basales persistentes. Una segunda apomorfía de las coníferas, aparentemente compartida con las gnétidas, es la pérdida de la movilidad en el esperma. Esto distingue a las coníferas de otras gimnospermas, que tienen esperma flagelado. Las coníferas, como todas las espermatofitas vivientes, son sifonógamas, es decir, el gametofito masculino desarrolla un tubo polínico. Como en las cícadas y en Ginkgo, este tubo es haustorial, consume los tejidos de la nucela (del megasporangio) por un año aproximadamente después de la polinización. Una diferencia sin embargo (probablemente relacionada con la no movilidad del esperma) es que el gametofito masculino de las coníferas deja a las células del esperma más directamente en el huevo por crecimiento del tubo polínico dentro de la cámara del arquegonio, donde hace contacto con el gametofito femenino en o cerca del arquegonio. Las células del esperma no nadadoras entonces son liberadas del tubo polínico, hacen contacto con la célula huevo del arquegonio, y fertilizan el núcleo de la oosfera (gameto femenino). Como hay más de un arquegonio por semilla, pueden ocurrir múltiples eventos de fertilización, resultando en múltiples embriones jóvenes, pero usualmente sólo uno sobrevive en la semilla madura.

Reproductivamente las coníferas producen conos masculinos y conos femeninos, en el mismo individuo (plantas monoicas) o menos comúnmente en individuos separados (plantas dioicas). Como en todas las plantas vasculares, la estructura reproductiva contiene hojas que llevan esporangios (a estas hojas se llama esporofilos). Como en las cícadas, el estróbilo masculino lleva microesporofilos o esporofilos masculinos, que llevan los esporangios masculinos o microsporangios, que producen los granos de polen. Los granos de polen de las coníferas son interesantes porque la mayoría tienen dos "sacca", dos vesículas que se evaginan de la pared del polen. Estas estructuras, como vejigas de aire, pueden funcionar para transportar el polen más eficientemente por viento. También pueden funcionar como dispositivos de flotación, para ayudar en la captura y el transporte de granos de polen por la gota de polinización producida en todas las gimnospermas.

Las coníferas datan del Carbonífero, hace unos 300 millones de años. Muchas de las familias actuales se desarrollaron en el Triásico tardío o el Jurásico temprano, y algunos géneros contemporáneos aparecieron a mediados del Jurásico. Hoy en día las coníferas siguen siendo importantes en los climas más fríos, como los bosques boreales de Norteamérica y Asia, donde sus especies dominan la vegetación. Otras coníferas (particularmente Araucariaceae, Cupressaceae y Podocarpaceae) son prominentes en las regiones más frías del Hemisferio Sur. Las coníferas son valuables como ornamentales, y su madera es utilizada para papel, construcción, y muchos otros propósitos. Muchas veces son llamadas "siempreverdes" por el follaje persistente de la mayoría de sus especies, o de "madera blanda", porque su madera es más blanda que la de la mayoría de los árboles de angiospermas.

La polinización es por viento. La mayoría de las coníferas, como la mayoría de las espermatofitas no angiospermas, utilizan una gota de polinización, que es un fluido pegajoso que exuda del óvulo en la polinización, para atrapar el polen del aire. Los granos de polen de la mayoría de Pinaceae llevan dos "saccas": apéndices pequeños, como alas, que pueden servir para que flote el grano de polen en la gota de polinización hacia el óvulo, o para orientarlo apropiadamente durante la germinación. Alternativamente, el polen puede ser atrapado en estructuras más o menos pegajosas en la vecindad del óvulo. El polen entonces germina y crece mediante un tubo de polinización hacia el óvulo (el esperma no tiene flagelos).

Los árboles de coníferas son muchas veces monopódicos con un tronco o tallo central dominante. Con el tiempo el ápice puede ramificarse irregularmente. Las ramas son muchas veces verticiladas, al menos cuando la planta es joven. Las coníferas comprenden 6 familias, con unas 600 especies.

Sinonimia

Las coníferas forman un taxón que ha recibido diversos nombres según los sistemas de clasificación, tales como Coniferae (Jussieu 1774, Eichler, Engler 1886-1924, Wettstein), Pinopsida (Burnett 1835, Kubitzki, Ehrendorfer, Ruggiero et al 2015), Coniferopsida (Sporne, Bierhorst, eol), Strobilophyta (Bessey), Coniferales (Coulter & Chamberlain), Coniferophyta (Johnson, Pant, Taylor, Cronquist, Margulis, ITIS), Coniferophytina / Pinicae (Cronquist et al), Pinatae (Kubitzki), Pinales (APG de Stevens, APWeb) y Pinidae (Chase & Reveal 2009, Christenhusz et al 2011, NCBI). Es popular Pinophyta[3] (Reveal 1996) y también se ha usado Coniferidae y Taxopsida. Por otro lado, Cole & Hilger (2013) diferencian el clado Pinales de las coníferas (conifers), las cuales forman un grupo parafilético respecto a las gnetales.

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