Orchidaceae

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Orquídeas
PhalaenopsisOphrysPaphiopedilumMaxillaria.jpg
Flores de cuatro especies de orquídeas:
Phalaenopsis hieroglyphica (arriba, izquierda)
Ophrys tenthredinifera (arriba, derecha)
Paphiopedilum concolor (abajo, izquierda)
Maxillaria tenuifolia (abajo, derecha).
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Asparagales u Orchidales
Familia: Orchidaceae
Juss., nom. cons.
Diversidad
800 géneros y más de 20.000 especies.
Subfamilias
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Las orquídeas u orquidáceas ( nombre científico Orchidaceae) son una familia de plantas monocotiledóneas que se distinguen por la complejidad de sus flores y por sus interacciones ecológicas con los agentes polinizadores y con los hongos con los que forman micorrizas.

La familia comprende aproximadamente 25.000 especies (algunas fuentes informan de 30.000), y quizá otros 60.000  híbridos y variedades producidas por los floricultores, por lo que resulta ser una de las familias con mayor riqueza de especies entre las angiospermas. Pueden ser reconocidas por sus flores de simetría fuertemente bilateral, en las que la pieza media del verticilo interno de tépalos —llamada labelo— está profundamente modificada, y el o los estambres están fusionados al estilo, al menos en la base.[1]

Las orquídeas constituyen un grupo extremadamente diverso de plantas, que pueden tener desde unos pocos milímetros de longitud (ciertas especies de los géneros Bulbophyllum y Platystele) hasta constituir gigantescas agregaciones de varios cientos de kilogramos de peso (algunas especies de Grammatophyllum) o presentar longitudes de hasta 13,4 m, como es el caso de Sobralia altissima, una orquídea recién descrita en 1999 en el Perú.[3]

Se encuentran en la mayor parte del mundo, si bien son especialmente abundantes en los trópicos. No obstante, su capacidad de adaptación les ha permitido conquistar un sinnúmero de nichos ecológicos, desde los más secos y calientes del planeta hasta los más húmedos y fríos ya que se distribuyen desde las regiones polares hasta el ecuador.[3]

La familia ha sido reconocida por los sistemas clásicos de clasificación de plantas, como el sistema de Cronquist,[6]

Descripción

Hábito

Cephalanthera longifolia, una orquídea terrestre.
Variabilidad en la forma de los pseudobulbos de distintas orquídeas: 1. Hoffmannseggella 2. Laelia 3. Ada 4. Cattleya 5. Guarianthe 6. Sobralia 7. Thunia 8. Bulbophyllum 9. Cirrhopetalum 10 a 12. Dendrobium 13. Flickingeria 14. Epidendrum 15. Oncidium, 16. Cymbidium 17. Stanhopea 18. Lycaste 19. Catasetum 20. Gongora 21. Coryanthes.
Crecimiento monopodial en Vanilla planifolia.
Crecimiento simpodial en Lycaste xytriophora, obsérvense los pseudobulbos.

Las orquídeas son plantas herbáceas, perennes (raramente anuales), terrestres o epífitas, ocasionalmente trepadoras, algunas veces saprófitas o, raramente, micoheterotróficas. Con respecto a las orquídeas epífitas, se dice que pueden llegar a ser eternas. De hecho, en la naturaleza, su supervivencia está ligada a la vida del árbol que las sostiene. Se conocen plantas recolectadas a mediados del siglo XIX que todavía están creciendo y floreciendo en muchas colecciones.[7]

Los tallos son rizomas o cormos en las especies terrestres. En las especies epífitas, en cambio, las hojas se hallan engrosadas en la base formando pseudobulbos que sirven para almacenar agua y nutrientes y que, por lo general, están recubiertos por las vainas foliares membranosas que se secan con la edad.[8]

Existen dos tipos básicos de crecimiento dentro de la familia: el tipo simpodial, que origina tallos múltiples, y el tipo monopodial, que origina un solo tallo.[9]

Raíz

Las orquídeas terrestres a veces presentan raíces tuberosas. En las orquídeas epífitas, en cambio, las raíces son aéreas y están muy desarrolladas, cuelgan de los árboles y son verdes y gruesas. Las raíces de las epífitas tienen una doble función, son las estructuras que se encargan de captar los nutrientes que la planta necesita y funcionan, además, como elementos de fijación. Las raíces en este tipo de orquídeas típicamente poseen una epidermis esponjosa, formado por muchas capas de células muertas a la madurez y con paredes celulares engrosadas, llamada velamen. El velamen constituye una vaina esponjosa y blanquecina que rodea por completo a la raíz. Si el tiempo está seco, sus células están llenas de aire; pero cuando llueve se llenan de agua.[13]

Diferentes tipos de hojas en las orquídeas.

Hojas

Del rizoma o de los tallos aéreos nacen las hojas, las cuales son simples y de margen entero, generalmente alternas, espiraladas, dísticas o verticiladas, muchas veces plicadas, basales o a lo largo del tallo, a veces reducidas a vainas o a escamas, usualmente con venación paralela y envainadoras en la base. Pueden presentar pecíolo o ser sésiles y no presentan estípulas. Las especies adaptadas a períodos de sequía tienen hojas carnosas que cumplen la función de reserva de agua en épocas de escasez.[3]

Flor

Ninguna familia de plantas tiene una gama de flores tan variada. Las flores están altamente especializadas en relación a sus polinizadores. Son bien conocidas las variaciones estructurales que facilitan la polinización por una determinada especie de insecto, pájaro o murciélago.

Disposición de las piezas del perianto en las orquídeas, se observan los pétalos (P), los sépalos (S) y el labelo (L).
Flor de Cattleya labiata, obsérvese la disposición de las piezas del perianto en relación al esquema superior.

Las flores pueden surgir, dependiendo del género y la especie, de la base de la hoja, del rizoma o de algún entrenudo del pseudobulbo. Son hermafroditas (raramente unisexuales), en general zigomorfas (de simetría bilateral), usualmente resupinadas (es decir, las partes florales giran 180° durante el desarrollo), muchas veces conspicuas y epíginas (es decir, las piezas del perianto se disponen por encima del ovario).

En la gran mayoría de los géneros, las flores están formadas por tres piezas externas llamadas sépalos, dos laterales y uno dorsal, y tres elementos internos llamados pétalos, el inferior modificado en un labio o labelo de tamaño mayor y color más intenso que los demás. Algunos autores interpretan al perianto de las orquídeas como un perigonio, formado por seis tépalos dispuestos en dos verticilos.[17] Las diferentes piezas del perianto pueden estar separadas entre sí o fusionadas en la base.

Los sépalos, o tépalos externos, son usualmente petaloideos (similares a pétalos), imbricados. A veces los dos sépalos laterales se encuentran fusionados en un solo elemento llamado «sinsépalo». Los pétalos, o tépalos internos, están siempre separados, a veces presentan puntos, manchas y colores muy variados. El llamado «labelo» es el pétalo medio, es de tamaño mayor que los dos pétalos laterales y su forma es extremadamente variable. Es la pieza más compleja y, en cierto modo, un órgano característico de las orquídeas. Puede ser lobulado, y entonces se dice que existe un lóbulo central y dos laterales ( Orchis, Dactylorhiza). En otras oportunidades, como en Epipactis, se diferencian transversalmente dos partes que se denominan «hipoquilo» la basal y «epiquilo» la distal. Puede tener áreas brillantes, crestas, quillas u otras protuberancias que se suelen denominar como «callo» o «callus». También es frecuente que desarrolle un espolón dirigido hacia atrás o hacia abajo en donde se aloja un nectario. Este espolón puede ser largo y fino ( Gymnadenia, Orchis), o como un saco redondeado ( Coeloglossum viride). También hay especies en que el espolón no tiene néctar o puede haber nectarios no incluidos en el espolón.

El androceo está usualmente formado por uno o dos estambres (a veces tres), si es uno solo deriva del estambre medio del verticilo externo ancestral y usualmente con dos estaminodios vestigiales derivados de los estambres laterales de un verticilo interno ancestral. En algunas subfamilias, como en Apostasioideae o Cypripedioideae, hay dos o tres estambres fértiles. Cuando son dos, han derivado de los dos estambres laterales del verticilo interno ancestral, y cuando son tres, se han originado de los dos laterales del verticilo interno y del estambre medio del verticilo externo. El androceo se halla fusionado al estilo y al estigma, los cuales se hallan altamente modificados, formando una estructura conocida como «columna», «ginostemo» o «ginostegio». Las tecas de las anteras se disponen en la porción del ginostemo denominada «clinandro» o «androclino». El polen es granular, en tétradas o aglutinado en grupos de dos a ocho masas suaves o duras llamadas polinias. Estas polinias presentan un apéndice filiforme —llamado «caudícula»— que se une con una masa pegajosa —«retináculo» o «viscidium»— sobre el «rostelo», estructura derivada del estigma con forma de lóbulo alargado y que se sitúa sobre la porción receptiva del estigma. El conjunto de polinios, caudículas y retináculos se denomina «polinario», el cual es la unidad de transporte del polen durante la polinización. Las anteras son de dehiscencia longitudinal y su conectivo muchas veces se halla modificado en un «opérculo» que cubre la antera hasta la polinización.

El gineceo está formado por tres carpelos fusionados entre sí, con el ovario ínfero, que puede presentar un lóculo o tres, y numerosos óvulos (hasta millones) de placentación usualmente parietal, pero ocasionalmente de placentación axilar.

Las orquídeas son, en general, productoras de néctar, sustancia que utilizan como recompensa a los polinizadores. Los nectarios son variables en posición y tipo. Por ejemplo, se encuentran en el espolón del labelo, o en los ápices de los sépalos, o en las paredes internas del gineceo. Las especies que no producen néctar son autógamas o apomícticas, es decir, no necesitan de polinizadores para producir semillas.[18]

Inflorescencia

Las orquídeas llevan sus flores de diversos modos. Aun dentro del mismo género, las diferentes especies pueden tener distintos modos de disponer las flores en inflorescencias, las cuales son indeterminadas y, a veces, reducidas a una única flor, terminal o axilar. La mayoría de las orquídeas tienen inflorescencias que llevan dos o más flores, las que usualmente nacen de un eje floral más o menos alargado que comprende un tallo denominado pedúnculo y una porción que lleva las flores, llamada raquis. En la mayoría de las especies las flores se disponen en un racimo erecto y alargado, con las flores arregladas en una espiral laxa alrededor del raquis (como, por ejemplo, en Cymbidium). En esos racimos las flores individuales se enlazan con el eje floral a través de un corto tallito llamado pedicelo. Puede ser que las flores se articulen con el raquis directamente, sin pedicelo, y —en ese caso— la inflorescencia se denomina espiga, como puede observarse en los géneros Peristylus y Neuwiedia. Un grupo de orquídeas pertenecientes al género Bulbophyllum, bastante espectacular por su floración, presenta el raquis tan contraído que todas las flores parecen salir del mismo punto, como en una umbela. Algunas otras orquídeas ( Oncidium, Renanthera), finalmente, presentan inflorescencias ramificadas que se denominan panículas.[19]

Fruto y semilla

El fruto es una cápsula loculícida, que se abre mediante tres o seis ranuras longitudinales (a veces una sola); en raras ocasiones, el fruto de las orquídeas es una baya.

Las semillas son diminutas y numerosas. El tegumento es crustoso o membranoso, sin fitomelaninas, con sólo la capa externa persistente y los tejidos internos colapsados. Las semillas son muchas veces membranosas y aladas, los que les permite ser dispersadas por el viento. El embrión es muy pequeño y no se halla acompañado por endosperma, ya que este tejido aborta muy temprano en el desarrollo embrionario.

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