Onychophora

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Onychophora
Rango temporal: Edad 3-0 Ma
Unidentified velvet worm.jpg
Peripatus
Taxonomía
Reino:Animalia
Superfilo:Ecdysozoa
Panarthropoda
Filo:Onychophora
Grube, 1853
Familias
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Onicóforo no identificado.
Peripatoides.

Los onicóforos (Onychophora) constituyen un filo de ecdysozoos terrestres, con ~180 especies existentes, cuya existencia se conoce desde el periodo Cámbrico, hace más de 515 millones de años. Fueron descritos por primera vez por Lansdown Guilding en 1826, quien pensó que eran moluscos.

El nombre Onychophora, deriva del griego (onykhos, "uña" y phorós, "llevar"), y significa literalmente "portadores de garras", ya que cada una de sus muchas extremidades termina en un par de garras. En los libros de texto reciben el nombre de "gusanos aterciopelados" (del inglés velvet worms) pero en el idioma español solo se les dice gusanos o se les confunde con babosas. De hecho, han sido comparados a gusanos con patas, orugas de mariposas y babosas.[1]

Estos organismos segmentados tienen ojos pequeños, antenas, múltiples pares de patas o lobopodios –que no son realmente articulados, y las glándulas de la goma adhesiva (por error llamada baba). Es posible encontrarlos en regiones tropicales y en el Hemisferio Sur. Son cazadores de animales pequeños como los insectos y arácnidos, que atrapan expulsando un moco adhesivo.[3]

Las dos familias existentes de gusanos aterciopelados son Peripatidae[5]

Ellos muestran una distribución peculiar, donde los peripátidos son predominantemente ecuatoriales y tropicales, mientras que los peripatópsidos se encuentran los continentes del sur de clima templado.[8]

A pesar de su escasez actual, en la historia de la biología evolutiva se les ha prestado mucha atención debido a su importancia al presentar características que hacían pensar que eran un intermedio evolutivo entre Anélidos y Artrópodos. Antiguamente se les consideraba parte de Tracheata.[10]​ junto a a tardígrados y artrópodos.

Estructura general

Un integrante de la familia Peripatidae.

La locomoción y el sostén corporal se basan en un esqueleto hidrostático, como ocurre en los anélidos, no en un exoesqueleto de piezas articuladas. A diferencia de los artrópodos, los onicóforos tienen un celoma muy desarrollado, que ocupa buena parte del volumen corporal. Músculos y válvulas trabajan trasladando y comprimiendo el líquido intersticial a través de los compartimentos del hemocele, incluidos los lobópodos, y es así como se mueven los órganos, se deforma el cuerpo y se hace posible la locomoción.[4]

Morfología externa

Aspecto general

El aspecto general de los onicóforos es el de gusanos o babosas con patas. De hecho, su descubridor Guilding los asignó en 1825 a los Moluscos.

Miden entre 1,4 y 16 cm, aunque algunos llegan a los 25 cm. El cuerpo es alargado, vermiforme, cilíndrico y aparece dotado de entre 14 y 43 pares de apéndices locomotores (varía con la especie y el sexo) llamados lobópodos. Estos no pueden calificarse como patas, sino que son mamelones sin articulación alguna que se adelantan por turno, siguiendo ondas.[11]

La superficie de su cuerpo está cubierta por bandas transversales de pequeños tubérculos (los mayores presentan setas sensoriales y escamas muy pequeñas). La disposición de los tubérculos parece mostrar una metamerización que, externamente, es en realidad inexistente. Además, presentan una textura aterciopelada de la que procede su nombre común en otros idiomas como el inglés, velvet worms ("gusanos aterciopelados").

Son muy variados en cuanto a color; siendo lo más común un gris o pardo muy oscuros, pero también los hay de colores vivos, amarillos, más o menos anaranjados, rojos, verdes, negros o incluso azules, pudiendo presentar las papilas un aspecto iridiscente. Se conoce al menos una especie blanca, habitante de cuevas, y los individuos recién nacidos pueden ser blanquecinos antes de adquirir los colores adultos.[12]

Cabeza

La cabeza, que no aparece bien diferenciada del tronco, porta tres pares de apéndices.

En primer lugar un par de antenas, en posición más anterior que superior, gruesas y a veces muy largas; detrás de cada una de ellas hay un pequeño ojo simple, dotado de un cristalino esférico.

El segundo par de apéndices son las papilas orales, retráctiles, situadas por debajo de las antenas y apuntando hacia adelante; son de función sensorial y además escupen un líquido pegajoso que emplean en la captura de sus presas y defenderse.

La boca se encuentra en posición ventral en la base de una depresión. Dentro de ellas y escondidas bajo sus labios se encuentra el tercer par de apéndices, las mandíbulas. Como en los artrópodos, y a diferencia de lo que ocurre en vertebrados la dinámica de la boca es lateral.[11]​ Dispone la boca de un diente dorsal y de un par de glándulas salivares (derivadas de nefridios).

Tronco

Cada lobópodo es una evaginación del la pared del cuerpo en forma de corta protuberancia cónica terminada en un par de uñas (de donde procede el nombre del phylum, Onychophora). Carece de articulación con el cuerpo por lo que no se trata de verdaderas patas.

Pared del cuerpo

La pared del cuerpo está organizada de forma semejante a la de los Anélidos, en tres capas: cutícula, epidermis y capas musculares.

Cutícula

La capa externa está formada por una cutícula quitinosa muy delgada (apenas 1 µm de espesor) y flexible en todas sus partes, sin que exista, como en los artrópodos, distinción entre áreas engrosadas (escleritos) y áreas de articulación.[12]​ Por otro lado, al carecer de exoesqueleto rígido les faculta para comprimir mucho su cuerpo y poder atravesar por ranuras muy estrechas.

Epidermis

Dermis

Capas musculares

Cavidad corporal

La cavidad general del cuerpo es, en realidad, un hemocele, es decir, sirve de cavidad circulatoria para la hemolinfa. La estructura en senos del hemocele es semejante a la de los Insectos: seno pericárdido, seno periintestinal medio, seno perineural ventral medio y dos senos ventrolaterales,

El verdadero celoma se ha reducido a las cavidades gonadales y a sacos relacionados con los nefridios.

Glándulas de limo

Glándulas crurales

Ambos sexos presentan glándulas crurales que se cree que desempeñan algún papel en la reproducción. Están se encuentran en un par o todos los pares de lobópodos. Se abren en el extremo de una papila cerca del nefridioporo [Barnes, 1977].

Aparato digestivo

El tubo digestivo comienza con una boca situada en posición ventral. Dispone en su interior de un par de mandíbulas en forma de pinza de dinámica lateral (como en Artrópodos y al contrario que Vertebrados). Tras ella se encuentra un diente dorsal. y un par de glándulas salivares. Éstas son nefridios modificados y su secreción es digestiva, permitiendo licuar parcialmente a la presa en el interior de su exoesqueleto antes de ser succionados sus jugos.

El siguiente tramo es un intestino anterior revestido de quitina y formado por una faringe y un esófago.

A continuación se encuentra el gran intestino recto, con funciones de digestión y absorción, no revestido por quitina.

El intestino posterior forma asas hacia adelante sobre el intestino y termina en un ano situado en el extremo del cuerpo.[13]

Sistema circulatorio

Presentan un sistema circulatorio abierto.

El único vaso es un corazón tubular situado en el interior de un seno pericárdico en posición dorsal. El corazón está abierto por los extremos y presenta un par de aberturas (ostia) en cada segmento. El corazón propulsa la hemolinfa hacia delante, haciéndola circular por los senos del hemocele. Los senos se comunican entre sí gracias a la presencia de orificios.[14]

La sangre es incolora y presenta amebocitos [15]​ fagocitarios. No obstante, recientemente se ha comprobado que al menos dos especies presentan el pigmento respiratorio hemocianina. Además, esta hemocianina es homóloga de la que presentan los Artrópodos, lo que refuerza la pertenencia de los onicóforos al taxón Panartropoda.

Sistema respiratorio

Para respirar los onicóforos han desarrollado un sistema traqueal que se abre al exterior por espiráculos diminutos

Onycophora traqueas-es.jpg

distribuidos en gran número a lo largo del cuerpo entre las bandas de tubérculos. El espiráculo abre paso a una fosa traqueal terminada en un atrio del que parte multitud de tráqueas no ramificadas (al contrario que las de Insectos) cada una de las cuales alcanza directamente la parte a la que está destinada.

A diferencia de lo que ocurre en insectos, los espiráculos no se cierran nunca, careciendo del mecanismo para su control.[12]​ Al no poder cerrar los espiráculos, los onicóforos se deshidratan muy rápidamente en ambiente seco, lo que les limita a hábitats húmedos, bajo hojarasca o lugares semejantes y a horario nocturno.


Sistema excretor

Presentan un par de nefridios por segmento alojados en los senos ventrolaterales del hemocele. Están formados por un saco terminal (vestigio del celoma) que aloja al nefridio propiamente dicho, constituido por el embudo y el nefrostomo ciliados. En la parte distal forma una vejiga contráctil antes del nefridioporo.[17]

El par de nefridioporos se encuentran en la cara interna de la base de cada lobópodo, salvo en los segmentos 4º y 5º, en los que se localizan sobre un tubérculo algo más distal.[18]

Se desconoce la naturaleza de la secreción excretora.

El primer par de nefridios se ha transformado en glándulas salivares. El último par de nefridios de las hembras se han transformado en los gonoductos,

Sistema nervioso

Es un típico sistema nervioso en escalera propio de los Protostomas. Está formado por un cerebro bilobulado bien desarrollado situado sobre el esófago y dos cordones nerviosos ventrales. Hasta el cerebro llega la información sensorial de tentáculos y ojos y envía nervios a boca y mandíbulas. Los cordones nerviosos presentan engrosamiento ganglionares de los que partes comisuras que les unen entre sí y y nervios hacia la pared del cuerpo.[19]

Órganos de los sentidos

Presentan un par de pequeños ojos en la base de cada antena. Cada ojo tiene un gran cristalino esférico y, tras él, una retina bien desarrollada.[20]​ Este ojo no puede formar imagen por lo que solo les sirve para detectar intensidad lumínica y controlar su ritmo circadiano.

Repartido en la superficie de su cuerpo, especialmente en los tubérculos, hay células sensoriales.

Aparato reproductor

Los ovarios son órganos alargados y fusionados. Se encuentran en la parte posterior en posición dorsal. Cada ovario presentan un conducto procedente de la modificación de un nefridio que presenta un receptáculo seminal y un útero. Los dos úteros se unen y salen al exterior en un gonoporo común que desemboca en la región posteroventral del animal.

Los machos presentan un par de testículos alargados no fusionados y vías genitales complejas. Al igual que en las hembras, los dos conductos se unen en un conducto y salen al exterior por un único gonoporo muy semejante. Los espermatozoides se forman en el conducto común y se encuentran encerrados en espermatóforos de 1 mm de longitud rodeados por una cubierta quitinosa.

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