Gnetales

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Gnetales
Rango temporal: Pérmico - reciente
Welwitschia.jpg
Welwitschia mirabilis
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Spermatophyta
Subdivisión: Gymnospermae
Clase: Gnetopsida o Pinopsida (conífera)a
Thomé 1886
Subclase: Gnetidae
Pax 1894, Chase et al 2009
Orden: Gnetales
Luerss. 1879, Engler 1886
familias y géneros

Números de familia según Christenhusz et al. (2011).[1]

Sinonimia
[ editar datos en Wikidata]
Ephedra distachya.

Las gnetales, gnétidas o gnetofitas (taxón Gnetales), son un grupo de gimnospermas que incluye tres familias, cada una de ellas con un solo género. Las gnetales son de particular interés en la evolución de las plantas porque poseen caracteres tanto de coníferas (semillas que no están encerradas en un ovario) como de angiospermas (vasos en la madera, estructuras parecidas a las flores de angiospermas, y doble fertilización).

Plantas importantes que durante un tiempo se consideraron el eslabón de las gimnoespermas y angiospermas. Tienen varias denominaciones taxonómicas, pero dada su actual posición filogenética dentro de las gimnospermas, es preferible el uso del término Gnetales antes que Gnetidae, Gnetopsida, Gnetophytina o Gnetophyta.[3]

Recientemente, la ocurrencia de un tipo de doble fertilización ha sido verificada en las especies estudiadas de las gnetales. La doble fertilización en Ephedra supone la fusión de dos células de esperma desde un gametofito masculino con núcleos en el arquegonio del gametofito femenino. Un esperma se fusiona con el núcleo del huevo y el otro se fusiona con el núcleo del canal ventral. El producto de la fusión del esperma con la célula del canal ventral puede dividirse algunas veces mitóticamente, pareciéndose al endosperma de las angiospermas, pero esta división no persiste. Entonces, la doble fertilización, que durante mucho tiempo se la vio como exclusiva de las angiospermas, fue recientemente interpretada como una posible apomorfía de las gnétidas y las angiospermas en el taxón "Antophyta", pero lo más probable que se considera hoy en día es que las gnetales se alineen con las coníferas. Por lo tanto, la doble fertilización en gnétidas y angiospermas debe haber ocurrido independientemente.

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

Las gnetales muestran muchas posibles sinapomorfías: la presencia de brácteas envoloventes alrededor de los óvulos y los microsporangios y una proyección micropilar del tegumento interno que produce una gota de polinización. También, la presencia de polen estriado, y los vasos con platos de perforación porosos (en oposición a los vasos de perforación escalariformes de las angiospermas). Los vasos de las géntidas se derivaron independientemente de aquellos de las angiospermas.

Junto con las angiospermas, las gnetales son a veces referidas como el taxón Antophyta por la presencia de sus flores parecidas como "aperiantadas", en estróbilos compuestos que poseen al menos rudimentos de megaesporangios y microesporangios. Sin embargo los estudios moleculares filogenéticos recientes (Bowe et al. 2000,[6] ). Resumiendo las diferentes hipótesis:

  • Hipótesis antofita: Las angiospermas serían un clado hermano de las gnetales, lo que significaría que Gymnospermae es parafilético. Esta hipótesis es de inicios del siglo 20 y se apoya en el parecido morfológico entre las angiospermas y Gnetum. Sin embargo los estudios genéticos rechazan esta hipótesis[7] y señalan que se trata de una evolución convergente, incluso de los órganos florales.
  • Hipótesis gnetífera: Hipótesis de mediados de siglo que sostiene que las gnetales son hermanas de las coníferas. Está basada en aspectos morfológicos y apoyada parcialmente por análisis genéticos.[8]
  • Hipótesis gnetofita-hermana: Se ha sugerido que las gnetales serían hermanas de la espermatofitas. Sin embargo no hay evidencia morfológica, fósil ni genética.[9]
  • Hipótesis gnepina: La conclusión básica de Burleigh y Mathews era que es dificultoso usar datos moleculares para evaluar este tema, pero el resultado más consistente y razonable sostiene la hipótesis gnepina. Recientemente, Braukmann et al. (2010[10] ) encontraron un gran número de alteraciones estructurales en el genoma del plástido que está compartido por todas las coníferas y por Gnetidae, y en particular Gnetidae y Pinaceae son los únicos en compartir la pérdida de todos los genes ndh en el genoma de sus plástidos, lo cual también da sustento a la relación gnepina. El análisis genético plastidial, ribosomal y nuclear respalda fuertemente la hipótesis gnepina, en donde las gnetales son un grupo hermano de las pináceas, mientras su relación con otras coníferas es más lejana, determinando así la condición parafilética de las coníferas. La relación filogenética entre gnetales y coníferas se establece del siguiente modo:
  Pinidae 

 Gnetales 

Ephedra




Welwitschia



Gnetum






  Pinaceae




 


  Araucariales



 

  Cupressales





coníferas
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