Gastrulación

Gastrulación de un animal diblástico: La formación de capas germinales desde una (1) blástula a una (2) gástrula. Parte de las células del ectodermo (naranja) se movilizan hacia el interior formando el endodermo (rojo).

La gastrulación es el proceso mediante el cual se forma, a partir de la migración de poblaciones celulares ubicadas en el epiblasto, un embrión trilaminar. Forma parte del desarrollo embrionario y ocurre después de la formación de la blástula, esto es, que sigue a la de segmentación o clivaje, y tiene como consecuencia la formación de las capas fundamentales del embrión (capas germinales):

  • Ectodermo: es la capa externa, Por ello, formará parte de las paredes que constituyen el espacio que rodea al embrión: el saco amniótico. En efecto, de los límites periféricos del ectodermo se diferencian un grupo de células, los amniocitos, que continuándose desde el ectodermo se disponen cerrando la cavidad, en cuyo interior queda coleccionado el líquido amniótico.

Podemos distinguir dos partes de la capa: el ectodermo neural, denominado así por contener las células que darán lugar a la formación del sistema nervioso, y el resto de la superficie ectodérmica, el ectodermo no-neural, que dará lugar fundamentalmente a la capa de células cutáneas más superficiales, la epidermis.

  • Mesodermo: es la capa intermedia, es decir, las células que forman la parte superior de la capa que creció hacia el interior en la blástula. Y formará parte del sistema reproductor, el sistema excretor, el osteoartromuscular y el circulatorio. El principal componente mesodérmico está situado en el eje longitudinal del embrión: la notocorda, que tendrá un papel fundamental en los procesos de inducción neural, sobre la capa ectodérmica suprayacente.
  • Endodermo: es la capa de células más interna que se limita a seguir el proceso de incurvación embrionaria, dando lugar a la constitución del tubo endodérmico, que recorre el embrión longitudinalmente desde la boca primitiva (estomodeo) hasta el ano (membrana cloacal). Las células del endodermo constituirán fundamentalmente las estructuras del tubo digestivo, en referencia fundamentalmente a la mucosa digestiva

La gastrulación es el evento principal de la tercera semana de gestación, comienza a finales de la segunda y termina a finales de la cuarta semana. A partir de la gastrulación se puede definir la encefalización, una asimetría de diferenciación entre el extremo encefálico y el extremo caudal del embrión, ya que el proceso sucede más rápido en el extremo encefálico y cuando éste ha terminado, aún no lo ha hecho en el extremo caudal.

Formación del embrión trilaminar

El disco embrionario y más concretamente el blastodermo, es el origen de todos los tejidos embrionarios y parte de los tejidos extraembrionarios. Uno de los procesos fundamentales en las fases iniciales del desarrollo embrionario consiste en la formación de una tercera capa embrionaria, de tal modo que el disco embrionario laminar, constituido por el epiblasto (o ectoblasto) e hipoblasto, llegará a configurarse en un disco trilaminar, constituido por ectodermo, endodermo y mesodermo.

Migración celular

La gastrulación se inicia con la formación de la línea primitiva, el extremo encefálico de ésta línea recibe el nombre de nódulo primitivo.

La línea primitiva se forma gracias a la migración de las células epiblásticas, unas cuantas se introducirán entre la capa del epiblasto y del hipoblasto (hacia el blastocele) y otras se mezclarán entre las células de la capa del hipoblasto. Este movimiento que realizan las células epiblásticas recibe el nombre de invaginación, la cual produce una disminución del tamaño de la cavidad blastocélica. Está especificada por factores de crecimiento de fibroblastos 8 (FGF-8) que reducen la concentración de cadherina E (proteínas que mantienen unidas las células epiblásticas) de forma que las células migrarán con mayor facilidad.

Al mismo tiempo que la cavidad blastocélica disminuye, surge una nueva cavidad llamada arquénteron o gastrocele, que más tarde se convertirá en el intestino. La actividad mitótica, muy intensa a lo largo de la segmentación, disminuye aunque sin cesar nunca por completo.

Por lo que las células epiblásticas que no migraron y se encuentran todavía en la capa formarán el ectodermo, la nueva capa que se ha formado se ha formado a partir de la invaginación se llama mesodermo y la capa formada por células anteriormente epiblásticas más las células del hipoblasto formaran el endodermo.

Tipos de segregación celular

Los blastómeros, o agrupaciones de ellos, emprenden migraciones considerables de las que se origina la segregación celular en dos tipos, uno de los cuales cubrirá al otro. La capa externa o ectoblasto (ectodermo) cubre la capa interna o endoblasto (endodermo), pero la gástrula no es germen diblástico más que en los poríferos y celenterados (cnidarios y ctenóforos); en todos los demás metazoos, una capa media o mesoblasto (mesodermo) queda intercalada entre las dos capas antes mencionadas.

Formación de la notocorda

Una vez ya formadas las tres capas, se produce la formación de la notocorda a partir de la migración de las células notocordales desde el nódulo primitivo hasta la placa precordal (extremo encefálico) de forma que se cree una placa notocordal en el endodermo, que proliferará y se elongará para, posteriormente, se separe del endodermo y forme una especie de cordón celular (notocorda). Posteriormente, inducirá a la formación de la placa neural, el tubo neural y los cuerpos vertebrales.

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