Filogenia

La filogenia es la relación de parentesco entre especies o taxones en general.[1] Aunque el término también aparece en lingüística histórica para referirse a la clasificación de las lenguas humanas según su origen común, el término se utiliza principalmente en su sentido biológico.

La filogenética es la parte de la biología evolutiva que se ocupa de determinar la filogenia, y consiste en el estudio de las relaciones evolutivas entre diferentes grupos de organismos a partir de la distribución de los caracteres primitivos y derivados en cada taxón, utilizando matrices de información de moléculas de ADN y de morfología.[2] Con esta información se establecen los árboles filogenéticos, base de la clasificación filogenética. Esta clasificación forma parte de la sistemática, que además también comprende los sistemas de clasificación fenética y clásica o Linneana.

La necesidad de descubrir la historia evolutiva de los organismos se inició con la publicación de El origen de las especies por Darwin en 1859. La incorporación de teorías evolutivas en los sistemas de clasificación de los organismos es un proceso que hoy en día aún no está terminado (de Queiroz y Gauthier 1992[3] ). Un paso crítico en este proceso fue la adquisición de métodos explícitos para hipotetizar relaciones filogenéticas, ponerlas a prueba y verlas reflejadas en las clasificaciones, métodos para los que biólogos como Willi Hennig (entomólogo alemán, 1913- 1976), Walter Zimmermann (botánico alemán, 1892- 1980), Warren H. Wagner, Jr. (botánico norteamericano, 1920- 2000) y muchos otros han hecho valiosos aportes.

Caracteres y estados del carácter

El primer paso para reconstruir la filogenia de los organismos es determinar cuán parecidos son entre sí en su morfología, anatomía, embriología, moléculas de ADN, etcétera, ya que en última instancia estos parecidos son un indicador de su parecido genético, y por lo tanto de sus relaciones evolutivas.

  • La evolución es un proceso muy lento, y en la gran mayoría de los casos nadie la ha visto suceder. Lo que se maneja es una serie de hipótesis acerca de cómo ocurrió la diversificación de los organismos, que desembocó en la aparición de las distintas especies variadamente relacionadas entre sí. Esas hipótesis son las que determinan cómo deberían analizarse los organismos para determinar su filogenia. Supongamos una única población ancestral de plantas. Para establecer que los organismos que componen esta población son morfológicamente similares entre sí determinamos una serie de caracteres: color de pétalo, leñosidad del tallo, presencia o ausencia de tricomas en las hojas, cantidad de estambres, fruto seco o carnoso, y rugosidad de la semilla. Todas las plantas de esta población ancestral comparten los mismos estados del carácter para cada uno de ellos: los pétalos son blancos, el tallo herbáceo, las hojas sin tricomas, los estambres son 5, el fruto es seco, y la semilla lisa. Eventualmente, mediante algún mecanismo de aislamiento reproductivo, la población se divide en dos subpoblaciones que no intercambian material genético entre sí. Al cabo de algunas generaciones se va haciendo evidente que aparecen mutantes en las dos subpoblaciones nuevas, algunos de ellos son más exitosos reproductivamente que el resto de la población y por lo tanto después de unas generaciones más, su genotipo se convierte en el dominante en esa población. Como las mutaciones ocurren al azar en cada subpoblación, y la probabilidad de que ocurra espontáneamente la misma mutación en cada subpoblación es muy baja, las dos poblaciones van acumulando diferentes mutaciones exitosas, generando diferentes genotipos, que se pueden ver reflejados en los cambios que ocurren en los estados de los caracteres. Así por ejemplo, la subpoblación 1 pasó a poseer el tallo leñoso, y la subpoblación 2 pasó a poseer los pétalos rojos (pero conservando el tallo herbáceo ancestral). Como resultado, la última generación de plantas corresponde a dos poblaciones muy similares entre sí, con muchos caracteres compartidos, salvo la leñosidad del tallo y el color de los pétalos. Nosotros en nuestra corta vida solo vemos este resultado de la evolución, e hipotetizamos que lo que ocurrió fue el proceso que se indica más arriba. Esta hipótesis se puede reflejar en un árbol filogenético, un diagrama que resume las relaciones de parentesco entre los ancestros y sus descendientes, como el siguiente:
Árbol filogenético que muestra cómo después de un evento de aislamiento reproductivo entre dos poblaciones de la misma especie, apareció una mutación exitosa en cada subpoblación, que pasaron a diferenciarse entre ellas mediante la observación de los estados de sus caracteres.

En el cladograma, la especie 1 comparte con su ancestro todos los estados de los caracteres salvo el tallo, que es leñoso. La especie 2 comparte a su vez con su ancestro todos los caracteres salvo el color de los pétalos, que es rojo. Las dos especies comparten entre sí todos los caracteres salvo la leñosidad del tallo y el color de los pétalos. En este ejemplo, se han establecido 2 linajes: secuencias de poblaciones desde el ancestro hasta los descendientes.

En los inicios de la sistemática, los caracteres utilizados para comparar a los grupos entre sí eran conspicuos, principalmente morfológicos. A medida que se acumuló más conocimiento se empezó a tomar cada vez más cantidad de caracteres crípticos, como los anatómicos, embriológicos, serológicos, químicos y finalmente caracteres del cariotipo y los derivados del análisis del ADN.

Los caracteres correspondientes al ancestro de un grupo de organismos que son retenidos por el grupo se dice que son plesiomórficos (ancestrales), mientras que los que fueron adquiridos exclusivamente por ese grupo (en el ejemplo, el tallo leñoso para la especie 1 o los pétalos rojos para la especie 2) se dice que son sinapomórficos o derivados ("nuevos"). Nótese que solo la presencia de sinapomorfías nos indica que se ha formado un nuevo linaje, nótese también que en árboles filogenéticos más extensos, como el siguiente:

Árbol filogenético que muestra un ejemplo de diversificación de una especie ancestral en 5 especies presentes en la actualidad.

el mismo carácter puede ser una sinapomorfía o una plesiomorfía, según desde qué porción del árbol se la observe. Por ejemplo, el tallo leñoso es una sinapomorfía de C (y de C+A+B) pero una plesiomorfía para A, ya que comparte ese estado del carácter con B a través de su ancestro común. Otra forma de decirlo es que el tallo leñoso es un carácter derivado desde el punto de vista de la población original, pero es ancestral para A y para B.

El aspecto del árbol filogenético (su topología) solo está dado por las conexiones entre sus nodos, y no por el orden en que son diagramados. Así, [[A+B]+C] es el mismo árbol que [C+[A+B]]. La topología tampoco está dada por la posición en que el árbol es dibujado, a veces se los dibuja erectos (con el ancestro abajo y los grupos terminales arriba), a veces se los dibuja recostados (con el ancestro a la izquierda y los grupos terminales a la derecha). Las dos formas de dibujarlos son igualmente válidas. En los árboles filogenéticos como los aquí expuestos, el largo de las ramas tampoco da ninguna información acerca de cuánto diverge ese linaje en términos de sus caracteres ni acerca de en qué momento geológico ocurrió el aislamiento de ese linaje (pero hay árboles que sí dan esa información).

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