Evolución biológica

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Árbol de la vida simplificado
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La evolución biológica es el conjunto de cambios en caracteres fenotípicos y genéticos de poblaciones biológicas a través de generaciones. Dicho proceso ha originado la diversidad de formas de vida que existen sobre la Tierra a partir de un antepasado común.[5]

La palabra evolución se utiliza para describir los cambios y fue aplicada por primera vez en el siglo XVIII por un biólogo suizo, Charles Bonnet, en su obra Consideration sur les corps organisés.[9]​Sin embargo, fue el propio Darwin en 1859,[2]

La evolución como propiedad inherente a los seres vivos no es materia de debate en la comunidad científica dedicada a su estudio;[2]​ sin embargo, los mecanismos que explican la transformación y diversificación de las especies se hallan bajo intensa y continua investigación científica.

Dos naturalistas, Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, propusieron en forma independiente en 1858 que la selección natural era el mecanismo básico responsable del origen de nuevas variantes genotípicas y en última instancia, de nuevas especies.[12]​Actualmente, la teoría de la evolución combina las propuestas de Darwin y Wallace con las leyes de Mendel y otros avances posteriores en la genética; por eso se la denomina síntesis moderna o «teoría sintética».[2]​Según esta teoría, la evolución se define como un cambio en la frecuencia de los alelos de una población a lo largo de las generaciones. Este cambio puede ser causado por diferentes mecanismos, tales como la selección natural, la deriva genética, la mutación y la migración o flujo genético. La teoría sintética recibe en la actualidad una aceptación general de la comunidad científica, aunque también algunas críticas. Los avances de otras disciplinas relacionadas, como la biología molecular, la genética del desarrollo o la paleontología han enriquecido la teoría sintética desde su formulación, en torno a 1940.[13]​Actualmente siguen surgiendo hipótesis sobre los mecanismos del cambio evolutivo basadas en datos empíricos tomados de organismos vivos.[15]

La evolución como un hecho probado

Evidencia del proceso evolutivo

La evidencia del proceso evolutivo surge del conjunto de pruebas que los científicos han reunido para demostrar que la evolución es un proceso característico de la materia viva y que todos los organismos que viven en la Tierra descienden de un último antepasado común universal.[16]​ Las especies actuales son un estado en el proceso evolutivo y su riqueza relativa y niveles de complejidad biológica son el producto de una larga serie de eventos de especiación y de extinción.[17]

La existencia de un ancestro común puede deducirse a partir de unas características simples de los organismos. Primero, existe evidencia proveniente de la biogeografía: tanto Charles Darwin como Alfred Russell Wallace se percataron de que la distribución geográfica de especies diferentes depende de la distancia y el aislamiento de las áreas que ocupan, y no de condiciones ecológicas y climatológicas similares, como sería de esperar si las especies hubieran aparecido al mismo tiempo ya adaptadas a su medio ambiente. Posteriormente, el descubrimiento de la tectónica de placas fue muy importante para la teoría de la evolución, al proporcionar una explicación para las similitudes entre muchos grupos de especies en continentes que se encontraban unidos en el pasado.[2]

La embriología, a través de los estudios comparativos de las etapas embrionarias de distintas clases de animales, ofrece otro conjunto de indicios del proceso evolutivo. Se ha encontrado que en estas primeras etapas del desarrollo, muchos organismos muestran características comunes que sugieren la existencia de un patrón de desarrollo compartido entre ellas, lo que, a su vez, sugiere la existencia de un antepasado común. El hecho de que los embriones tempranos de vertebrados como los mamíferos y aves posean hendiduras branquiales, que luego desaparecen conforme avanza el desarrollo, puede explicarse si se se hallan emparentados con los peces.[20]

Otro grupo de pistas proviene del campo de la sistemática. Los organismos pueden ser clasificados usando las similitudes mencionadas en grupos anidados jerárquicamente, muy similares a un árbol genealógico.[10]​ Si bien las investigaciones modernas sugieren que, debido a la transferencia horizontal de genes, este árbol de la vida puede ser más complicado que lo que se pensaba, ya que muchos genes se han distribuido independientemente entre especies distantemente relacionadas.[23]

Las especies que han vivido en épocas remotas han dejado registros de su historia evolutiva. Los fósiles, conjuntamente con la anatomía comparada de los organismos actuales, constituyen la evidencia paleontológica del proceso evolutivo. Mediante la comparación de las anatomías de las especies modernas con las ya extintas, los paleontólogos pueden inferir los linajes a los que unas y otras pertenecen. Sin embargo, la investigación paleontológica para buscar conexiones evolutivas tiene ciertas limitaciones. De hecho, es útil solo en aquellos organismos que presentan partes del cuerpo duras, tales como caparazones, dientes o huesos. Más aún, ciertos otros organismos, como los procariotas ―las bacterias y arqueas― presentan una cantidad limitada de características comunes, por lo que sus fósiles no proveen información sobre sus ancestros.[24]

Un método más reciente para probar el proceso evolutivo es el estudio de las similitudes bioquímicas entre los organismos. Por ejemplo, todas las células utilizan el mismo conjunto básico de nucleótidos y aminoácidos.[25]​ El desarrollo de la genética molecular ha revelado que el registro evolutivo reside en el genoma de cada organismo y que es posible datar el momento de la divergencia de las especies a través del reloj molecular basado en las mutaciones acumuladas en el proceso de evolución molecular.[26]​ Por ejemplo, la comparación entre las secuencias del ADN del humano y del chimpancé ha confirmado la estrecha similitud entre las dos especies y ha ayudado a elucidar cuándo existió el ancestro común de ambas.[27]

El origen de la vida

El origen de la vida, aunque atañe al estudio de los seres vivos, es un tema que no es abordado por la teoría de la evolución; pues esta última solo se ocupa del cambio en los seres vivos, y no del origen, cambios e interacciones de las moléculas orgánicas de las que estos proceden.[28]​ No se sabe mucho sobre las etapas más tempranas y previas al desarrollo de la vida, y los intentos realizados para tratar de desvelar la historia más temprana del origen de la vida generalmente se enfocan en el comportamiento de las macromoléculas, debido a que el consenso científico actual es que la compleja bioquímica que constituye la vida provino de reacciones químicas simples, si bien persisten las controversias acerca de cómo ocurrieron las mismas.[30]

Tampoco está claro cuáles fueron los primeros desarrollos de la vida (protobiontes), la estructura de los primeros seres vivos o la identidad y la naturaleza del último antepasado común universal.[34]​ Se ha propuesto que el inicio de la vida pueden haber sido moléculas autorreplicantes como el ARN,[37]​ sin embargo, esta hipótesis no explica cómo y donde apareció la vida extraterrestre.

La evolución de la vida en la Tierra

AnimaliaFungiFirmicutesChlamydiaeChlorobiBacteroidetesActinobacteriaPlanctomycetesSpirochaetesFusobacteriaAquificaeThermotogaeCyanobacteriaChloroflexiDeinococcus-ThermusAcidobacteriaProteobacteriaEuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaProtozooRhodophytaViridiplantaeMyxomycota
Árbol filogenético mostrando la divergencia de las especies modernas de su ancestro común en el centro.[38]​Los tres dominios están coloreados de la siguiente forma; las bacterias en azul, las arqueas en verde y las eucariotas de color rojo.

Detallados estudios químicos basados en isótopos de carbono de rocas del eón Arcaico sugieren que las primeras formas de vida emergieron en la Tierra probablemente hace más de 3800 millones de años, en la era Eoarcaica, y hay claros indicios geoquímicos ―tales como la presencia en rocas antiguas de isótopos de azufre producidos por la reducción microbiana de sulfatos― que indican su presencia en la era Paleoarcaica, hace 3470 millones de años.[39]​ Los estromatolitos ―capas de roca producidas por comunidades de microorganismos― más antiguos se reconocen en estratos de 3450 millones de años, mientras que los microfósiles filiformes más antiguos, morfológicamente similares a cianobacterias, se encuentran en estratos de sílex de 3450 millones de años hallados en Australia.[42]

Asimismo, los fósiles moleculares derivados de los lípidos de la membrana plasmática y del resto de la célula ―denominados «biomarcadores»― confirman que ciertos organismos similares a cianobacterias habitaron los océanos arcaicos hace más de 2700 millones de años. Estos microbios fotoautótrofos liberaban oxígeno, que comenzó a acumularse en la atmósfera hace aproximadamente 2200 millones de años y transformó definitivamente la composición de esta.[42]​ La aparición de una atmósfera rica en oxígeno tras el surgimiento de organismos fotosintéticos puede también rastrearse por los depósitos laminares de hierro y las bandas rojas de los óxidos de hierro posteriores. La abundacia de oxígeno posibilitó el desarrollo de la respiración celular aeróbica, que emergió hace aproximadamente 2000 millones de años.[44]

Desde la formación de estas primeras formas de vida compleja, los procariotas, hace 3000 a 4000 millones de años,[48]​ Las bacterias incorporadas a sus células hospedantes y estas iniciaron un proceso de coevolución, por el cual las bacterias originaron las mitocondrias o hidrogenosomas.[49]​ Un segundo evento independiente de endosimbiosis llevó a la formación de los cloroplastos a partir de cianobacteria alojadas en las antepasadas de las algas y plantas. La evidencia tanto bioquímica como paleontológica indica que las primeras células eucarióticas surgieron entre hace unos 2000 a 1500 millones de años, aunque probablemente los atributos clave de su fisiología evolucionaron antes.[51]

La historia de la vida sobre la Tierra fue la de los eucariotas unicelulares, procariotas y arqueas hasta hace aproximadamente 610 millones de años, momento en el que los primeros organismos multicelulares aparecieron en los océanos en el período denominado Ediacárico.[53]​ Es posible que algunos organismos ediacáricos estuvieran estrechamente relacionados con grupos que predominaron más adelante, como los poríferos o los cnidarios.[54]​ No obstante, debido a la dificultad a la hora de deducir las relaciones evolutivas en estos organismos, algunos paleontólogos han sugerido que la biota de Ediacara representa una rama completamente extinta, un «experimento fallido» de la vida multicelular, y que la vida multicelular posterior volvió a evolucionar más tarde a partir de organismos unicelulares no relacionados.[55]

Poco después de la aparición de los primeros organismos multicelulares, una gran diversidad de formas de vida apareció en un período de diez millones de años, en un evento denominado explosión cámbrica, un lapso breve en términos geológicos pero que implicó una diversificación animal sin paralelo documentada en los fósiles encontrados en los sedimentos de Burgess Shale, Canadá. Durante este período, la mayoría de los filos animales actuales aparecieron en los registros fósiles, como así también una gran cantidad de linajes únicos que ulteriormente se extinguieron. La mayoría de los planes corporales de los animales modernos se originaron durante este período.[56]​ Entre los posibles desencadenantes de la explosión cámbrica se incluye la acumulación de oxígeno en la atmósfera debido a la fotosíntesis.[58]​ Aproximadamente hace 500 millones de años, las plantas y los hongos colonizaron la tierra y les siguieron rápidamente los artrópodos y otros animales.[59]​ Los anfibios aparecieron en la historia de la Tierra hace alrededor de 300 millones de años, seguidos por los primeros amniotas, y luego por los mamíferos, hace unos 200 millones de años, y las aves, hace 100 millones de años. Sin embargo, los organismos microscópicos, similares a aquellos que evolucionaron tempranamente, continúan siendo la forma de vida predominante en la Tierra, ya que la mayor parte de las especies y la biomasa terrestre está constituida por procariotas.[41]

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