Endocitosis

La endocitosis ( del griego ἐνδο- gr. 'dentro', kyto- κύτος gr. cient. 'célula' y -ō-sis gr. 'proceso'[1] ) es un mecanismo clave por el cual las células introducen moléculas grandes o partículas extracelulares, englobándolas en una invaginación de la membrana citoplasmática, formando una vesícula que termina por desprenderse de la membrana para incorporarse al citosol.

Los mecanismos de endocitosis tienen como fin regular la composición de lípidos y proteínas de la membrana plasmática, realizan una regulación de cómo las células interactúan con su entorno y por ende es un apoyo fundamental para la fisiología celular y la homeostasis.[3]

Diferentes formas de endocitosis(Fagocitosis,Pinocitosis,Endocitosis mediada por receptores)

Tipos de Endocitosis

Existen tres tipos de endocitosis:

  • Fagocitosis
  • Pinocitosis
  • Endocistosis Mediada por receptores

Cuando la endocitosis da lugar a la captura de partículas se denomina fagocitosis, y cuando son solamente porciones de líquido las capturadas, se denomina pinocitosis. La pinocitosis atrapa sustancias de forma indiscriminada, mientras que la endocitosis mediada por receptores sólo incluye al receptor y a aquellas moléculas que se unen a dicho receptor, es decir, es un tipo de endocitosis muy selectivo.

Fagocitosis

El mecanismo de endocitosis más común es la fagocitosis, este consiste en la introducción de una molécula de gran tamaño, una porción del líquido extracelular, una partícula o un microorganismo al medio intracelular. Primero la partícula se apoya en una zona de la membrana celular produciéndose una invaginación, al ingresar a la célula, que se estrangula, quedando lo ingresado envuelto en la membrana plasmática, constituyendo una vesícula denominada fagosoma. El fagosoma se fusiona con los lisosomas, formando un fagolisosoma, los orgánulos encargados de realizar la digestión celular.

Proceso de fagocitosis.
Pinocitosis
Proceso de pinocitosis

Las células que llevan a cabo la pinocitosis presentan una región en la membrana plasmática que está recubierta por una proteína (la clatrina) en su cara citosólica, de forma que cuando la molécula se deposita sobre esa región de membrana se forma un caparazón revestido que la rodea, posteriormente perderá ese revestimiento para poder ser digerida por los lisosomas.

Endocistosis Mediada por receptores

La endocitosis mediada por receptores de carga, se produce cuando los receptores se acumulan en regiones bien definidas de la membrana celular, este mecanismo de transporte permite la entrada selectiva de moléculas en la célula.[4]

El proceso contrario a la endocitosis es la exocitosis. La endocitosis y exocitosis son procesos que permiten mantener la homeostasis de la célula, están regulados por la misma con el fin de mantener constante la membrana plasmática, ya que permiten su regeneración pues los fagosoma que contienen las moléculas fagocitadas se forman a partir de la membrana plasmática y cuando el proceso de digestión celular llevado a cabo por los lisosomas finaliza se lleva a cabo la excreción celular por exocitosis recuperándose la membrana utilizada para la formación del fagosoma.

La vesícula formada se llama endosoma que fusionará con un lisosoma donde se produce la digestión intracelular del contenido de esta.

Las células fagocíticas especializadas presentan receptores de membrana que cuando contactan con fragmentos celulares inducen la formación de pseudópodos que la recubren formando los fagosomas. En la especie humana, las principales células con capacidad para fagocitar ( fagocitos) son los polimorfonucleares neutrófilos (PMN) y los monocitos/macrófagos.

Posteriormente los lisosomas se fusionan con la pared de los fagosomas vertiendo sus enzimas hidrolíticas que actúan a pH ácido(próximo a 5) y llevan a cabo la degradación de los fragmentos celulares. Aquella parte que no puede ser digerida se eliminará al exterior mediante exocitosis en el proceso conocido como defecación celular.

Endocitosis mediada por receptores específicos (clatrina)

Ejemplos

Endocitosis mediada por clatrina

Se produce en todas las clases de células de mamíferos y cumple funciones importantes como la absorción de nutrientes y la comunicación intracelular. Este proceso es el principal mecanismo de internalización de macromoléculas y componentes de la membrana plasmática.  Se considera como un mecanismo de accionamiento que implica más de cincuenta componentes diferentes de proteínas de ensamblaje, restringiéndose a una sola ubicación en la membrana plasmática. Localizadas en una vía temporal ordenada y jerárquica.[2]

La mayoría de los virus que presentan envoltura hacen uso de un mecanismo de endocitosis con el fin de entrar en una célula permisiva e iniciar la infección. La endocitosis por clatrina es un campo de investigación que ha desatado gran interés en los últimos tiempos.[5]

La endocitosis es aprovechada por el agente infeccioso para atravesar la membrana de la célula
Endocitosis mediada por caveolina

Es un proceso regulado por complejos de señalización a través de la GTPAasa. Esta vía es utilizada por patógenos para escapar de la degradación por enzimas lisosomales. Las caveolas son invaginaciones de la membrana en forma de botella, que tienen un tamaño entre 50 y 100 nm, las cuales están revestidas por caveolina.

Este proceso es fundamental ante una respuesta inmune, la comunicación intercelular, la transducción de señales, la homeostasis tanto celular como la del organismo completo; a principios de 2006 se encontró que una proteína marcadora de base lipídica, llamada flotilina-1, participa en una nueva vía de endocitosis.[6]

Las neuronas utilizan el mecanismo de endocitosis para recuperar un neurotransmisor liberado en el espacio sináptico, para ser reutilizado. Sin este proceso, se produciría un fracaso en la transmisión del impulso nervioso entre neuronas.

Un ejemplo de endocitosis mediada por receptores es cuando las células humanas incorporan el colesterol el cual es utilizado en la síntesis de membranas y también como precursor de otros esteroides.[7]

Este proceso tiene una fuerte relación con la erradicación de la infección por VIH-1. La caveolina-1 mediada por la absorción de VIH-1 es un mecanismo de restricción intrínseca presente en las células de Langerhans en los humanos que previene esta infección. El aprovechar esta vía de internalización, tiene el potencial de elaborar estrategias para una lucha contra la transmisión del esta enfermedad.[8]

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