Diapausa

Larva de escarabajo Mordellistena en diapausa.

La diapausa es un estado fisiológico de inactividad con factores desencadenantes y terminantes bien específicos. Se usa a menudo para sobrevivir condiciones ambientales desfavorables y predecibles, tales como temperaturas extremas, sequía o carencia de alimento. Hay varias definiciones y puede usarse en diversos contextos pero se usa más comúnmente en artrópodos, especialmente en insectos. Una de las definiciones más explícitas que cubre los rasgos más fundamentales es la siguiente:

un estado dinámico de baja actividad metabólica mediado por neurohormonas. En asociación con esto hay reducción de morfogénesis, aumento de resistencia a los extremos ambientales y reducción o alteración de las actividades. La diapausa ocurre durante un estado del desarrollo predeterminado genéticamente. Su expresión completa sigue un patrón específico para cada especie, generalmente en respuesta a estímulos ambientales que preceden a las condiciones desfavorables. Una vez iniciada la diapausa se suprimen las actividades metabólicas aun cuando las condiciones ambientales favorables continúen.[2]

Un aspecto muy importante de la diapausa es que no sólo es inducida por estímulos específicos sino que también necesita estímulos específicos para terminar. Esto es esencial para diferenciar la diapausa de otros tipos de dormancia tales como la hibernación.

Un fenómeno similar ocurre con las semillas y otros estados de reposo de diversas plantas. En los huevos de ciertos vertebrados hay un fenómeno conocido a veces como diapausa embrionaria (otras veces llamado implantación demorada), que no es directamente equivalente a la diapausa de artrópodos, si bien en ambos hay una interrupción de la actividad metabólica.

Los niveles de actividad durante los estadios de diapausa pueden variar mucho según las especies.[1] La diapausa puede ocurrir en un estadio de inactividad completa como en la pupa o el huevo o en estadios muy activos capaces de efectuar migraciones considerables, tales como la mariposa monarca, Danaus plexippus. En casos en que el insecto permanece activo, la alimentación se reduce y el desarrollo reproductivo cesa o disminuye considerablemente.

Fases de la diapausa en insectos

En insectos la diapausa es un proceso dinámico que incluye varias fases (Kostal, 2006). Si bien la diapausa varía considerablemente de un taxón de insectos a otro es posible caracterizar a cada fase sobre la base de conjuntos de procesos metabólicos y a la capacidad de respuesta del insecto a ciertos estímulos ambientales.[3]

Inducción

La fase de inducción ocurre en un estadio genéticamente predeterminado del ciclo vital y ocurre con gran anticipación del estrés ambiental.[1]

Preparación

La fase de preparación generalmente sigue a la fase de inducción, aunque los insectos puedan pasar directamente de la inducción a la iniciación prescindiendo de la fase de preparación.[5]

Iniciación

La fase de iniciación comienza cuando el desarrollo morfólogico se detiene.[6] También puede haber cambios en el comportamiento de los insectos y por ejemplo pueden empezar a congregarse, emigrar o buscar refugios apropiados para pasar el invierno.

Mantenimiento

Durante el período de mantenimiento el metabolismo del insecto permanece muy bajo y el desarrollo se detiene.[3] Se agudiza la sensibilidad a ciertos estímulos, tales como el fotoperíodo y la temperatura, que sirven para evitar la terminación de la diapausa. En cambio disminuye la sensibilidad a cambios ambientales que iniciarían el final de la diapausa; esta sensibilidad crece gradualmente a medida que pasa el tiempo.

Terminación

En un insecto que sufre diapausa obligada la terminación puede ocurrir espontáneamente, sin ningún estímulo externo.[3] En los que tienen diapausa facultativa se necesita un estímulo simbólico para que termine la diapausa. Tal estímulo puede incluir enfriamiento, congelación o contacto con el agua, según cuales sean las condiciones ambientales de las cuales escapaba el organismo. Estos estímulos son importantes en la prevención de la terminación demasiado temprana, por ejemplo en respuesta a una ola cálida en el otoño. De lo contrario la terminación podría ocurrir en el apogeo de las condiciones desfavorables, como ser en pleno invierno. Al pasar el tiempo la profundidad del estado de diapausa disminuye gradualmente hasta que pueda retomarse el desarrollo si las condiciones sean favorables.

Quiescencia post-diapausa

A menudo la diapausa termina antes del final de las condiciones desfavorables y es seguida por un estado de reposo o quiescencia del cual el insecto puede surgir y retomar su desarrollo si las condiciones se vuelven favorables.[3] Esto le permite resistir condiciones duras y al mismo tiempo estar listo para aprovechar las condiciones favorables en cuanto aparezcan.

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