Cyatheaceae

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Cyatheáceas
Cyathea medullaris.JPG
Ciclo de vida de los helechos y afines (Pteridophyta) - esporofito raíz tallo hojas, esporangio espora gametofito.svg
Órganos y ciclo de vida de un helecho típico.
Taxonomía
Reino: Plantae
Clase: Polypodiidae
Orden: Cyatheales
Familia: Cyatheaceae (familia nº 23)
genera

4 géneros:

Según Christenhusz et al. 2011[5] que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.

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Ver Pteridophyta para una introducción a las plantas vasculares sin semilla

Las ciateáceas (nombre científico Cyatheaceae) son una conocida familia de helechos del orden Cyatheales, también son conocidas como "helechos arborescentes con escamas" (porque tienen escamas en rizoma, pecíolos y a veces hojas) para diferenciarlas de las dicksoniáceas, que son los "helechos arborescentes con pelos". Son los más altos de todos los helechos (también llamados "helechos arborescentes gigantes"), llegando a tener tallos de hasta 20 metros de altura. Según la moderna clasificación de Christenhusz et al. 2011[3] son monofiléticas.

Tradicionalmente se agrupó en la familia a 3 géneros más o menos bien distribuidos de hábito arborescente (Alsophila, Cyathea y Nephelea, ahora anidado en Alsophila), pero con los análisis moleculares de ADN se tuvieron que agregar los demás géneros (ver taxobox) para que la familia se mantenga monofilética. Esta situación volvió complicada la descripción de sus caracteres generales: mientras que algunos géneros son los esperados helechos arborescentes con frondes grandes y estípites altos (de hasta 20 metros), otros como Hymenophyllopsis por ejemplo, son plantas más pequeñas y de aspecto delicado.

Los esporangios se agrupan en soros en el lado abaxial de las frondes, la ubicación de los soros y la presencia de escamas son los dos caracteres más conspicuos que permiten diferenciarlas de la otra gran familia de helechos arborescentes, las dicksoniáceas. Como todos los cyatheales, tienen pneumatodos (posible sinapomorfía, Pryer et al. 1995), la morfología de los pneumatodos de las cyatheáceas puede ser un elemento útil en determinación.

Las ciateáceas se extienden en climas tropicales húmedos, en general en bosques de montaña, en el Nuevo y el Viejo Mundo, algunas especies se extienden más hacia regiones templadas del Sur y el Norte, y son comunes las especies endémicas.

Sus hábitats están protegidos, y la familia es conocida en los jardines botánicos y viveros.

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

Monofilético (Korall et al. 2006).

Con respecto a su parentesco con las demás familias de helechos arborescentes, las relaciones filogenéticas consensuadas al 2006 son las que muestra el siguiente cuadro:

Árbol filogenético actualizado y taxonomía de Salviniales y Cyatheales en el "Núcleo de los leptosporangiados". Dibujado a partir de Smith et al. (2006).
.

Muchas veces se han estudiado las relaciones filogenéticas de las cyatheáceas (Conant et al. 1995 y 1996, Hasebe et al. 1995, Stein et al. 1996, Lantz et al. 1999, Conant y Stein 2001), y los límites de cada género han variado considerablemente (por ejemplo ver Tyron 1970, Holttum y Edwards 1983). En los '90 ya había quedado claro que Alsophila, Cyathea y Sphaeropteris son 3 lineajes bien definidos de cyatheáceas (Conant et al. 1994, 1995, 1996), si bien nunca se llegaron a formalizar dentro de un sistema de clasificación hasta el 2006.

El que sí llegó como una sorpresa al clado fue Hymenophyllopsidaceae (un único género Hymenophyllopsis, ahora dentro de Cyatheaceae), que tiene tallos cortos rastreros a sub-erectos o erectos, y hojas de sólo entre 10 y 30 centímetros de largo. El nombre que se le dio al género de hecho, refleja su parecido externo con las Hymenophyllaceae, los "helechos reviviscentes", que comparten con Hymenophyllopsis el aspecto delicado del esporofito. Hymenophyllopsis (cerca de 8 especies) es pequeña con hojas delgadas sin estomas (de aspecto parecido a las himenofiláceas), y está confinada al "tepuis de sandstone" en el Escudo de Guayana (este de Venezuela, Guyana, norte de Brasil -Lellinger 1984, 1995-). Este género casi siempre fue aislado en su propia familia (por ejemplo por Coperland 1947, Tyron y Tyron 1982). Ya en el análisis de Wolf et al. (1999), fue sugerida una relación cercana de Hymenophyllopsis con Cyatheaceae, basado en un muestreo taxonómico pequeño. Un muestreo más grande hecho por Korall (en preparación) indica que Hymenophyllopsis, como también Cnemidaria y Trichipteris, se anidan dentro de Cyathea y juntos forman un clado neotropical bien robusto. Posibles sinapomorfías: las esporas de Hymenophyllopsis son notoriamente similares a las esporas de algunas especies de Cyathea (comparar por ejempo, las figuras 14.8-14.11 con 26.15-26.18 en Tyron y Tyron 1982), y la presencia de escamas verdaderas en los rizomas, en las bases en los pecíolos y a veces también en las láminas.

Muchos estudios muestran de forma convincente que Cnemidaria se anida dentro de Cyathea (Conant et al. 1995, Conant y Stein 2001, Korall et al. 2006).

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