Cromatóforo

Los cromatóforos del pez cebra son los encargados de generar el mimetismo con el fondo, al ser expuestos a ambientes oscuros (arriba) o luminosos (abajo).

Los cromatóforos son células con pigmentos en su interior que reflejan la luz. Pueden encontrarse en diversos seres vivos como los anfibios, los peces, ciertos crustáceos y algunos cefalópodos. Son los principales responsables de la coloración de la piel, del color de los ojos en los animales ectotermos y de la formación de la cresta neural a lo largo del desarrollo embrionario. Los cromatóforos ya maduros pueden dividirse en diferentes clases según el color que reflejen bajo una luz blanca: cianóforos ( azul), eritróforos ( rojo), iridóforos ( iridiscente), leucóforos ( blanco), melanóforos ( negro/ marrón) y xantóforos ( amarillo). El término también puede hacer referencia a las vesículas coloreadas asociadas a la membrana de ciertas bacterias fotosintéticas.

Algunas especies pueden cambiar de color rápidamente por medio de mecanismos que cambian un pigmento por otro y reorientan la superficie reflectora de los cromatóforos. Este proceso, a menudo utilizado como mecanismo de camuflaje, es llamado mimetismo o cambio fisiológico de color. Algunos cefalópodos como los pulpos, presentan unos órganos cromatóforos realmente complejos, controlados por músculos, mientras que ciertos vertebrados, como el camaleón, producen efectos similares mediados en este caso por vías de señalización celular. Estas señales pueden ser hormonas o neurotransmisores y pueden ser inducidas por cambios en el humor, la temperatura, el estrés o cambios notables del ambiente a nivel local.

A diferencia de los animales ectotermos, los mamíferos y los pájaros presentan únicamente una clase de células del tipo de los cromatóforos: los melanocitos. El equivalente en los animales ectotermos, los melanóforos, son estudiados actualmente en los laboratorios de investigación con el fin de ayudar en la comprensión de ciertas enfermedades humanas y utilizados como herramienta en el descubrimiento o diseño de nuevos fármacos.

Clasificación

Las primeras células pigmentadas descritas pertenecían a invertebrados y fueron denominadas cromóforos en una revista científica italiana en el año 1819.[1] El término cromatóforo se acuñó más tarde para denominar a las células que contenían pigmentos provenientes de la cresta neural de los vertebrados ectotermos y de los cefalópodos. La palabra cromatóforo proviene del griego y se puede dividir en dos términos:

  • khrōma (χρωμα), cuyo significado es color.
  • phoros (φορος), cuyo significado es que lleva.

Por el contrario, la palabra cromatocito (cito o κυτε del griego, cuyo significado es célula) fue acuñada para denominar a las células responsables del color encontradas en pájaros y mamíferos, aunque únicamente se ha encontrado uno de estos tipos celulares, el melanocito.

Sin embargo, la estructura y la coloración de los cromatóforos no fue desentrañada hasta la década de los 60, momento a partir del cual se pudo desarrollar un sistema de clasificación basado en la apariencia de dichos cromatóforos. Esta clasificación se ha mantenido hasta nuestros días aunque los últimos estudios al respecto han puesto de manifiesto algunos aspectos bioquímicos de los pigmentos que podrían ser más útiles a la hora de comprender su función en la célula.[2]

Según la producción de color, los cromatóforos pueden dividirse en dos clases:

  • Biocromos: presentan pigmentos verdaderos, como pueden ser los carotenoides y las pteridinas. Estos pigmentos absorben selectivamente determinadas franjas del espectro de luz visible, que se compone de luz blanca, emitiendo así aquellas longitudes de onda que no absorben, y que son las que llegan al ojo del observador.
  • Esquemocromos: también conocidos como colores estructurales, generan su coloración bien por reflexión de ciertas longitudes de onda (colores) de luz visible y emisión de otras, bien generando ondas de luz que interfieren dentro de la estructura o bien dispersando la luz que les llega.

Aunque todos los cromatóforos contienen pigmentos o estructuras reflectantes (excepto cuando han sido el resultado de una mutación genética como en el caso del albinismo), no todas las células que contienen pigmentos son cromatóforos. Por ejemplo, el grupo hemo es un biocromo responsable del color rojo de la sangre. Se encuentra principalmente en los eritrocitos, los cuales son generados en la médula ósea constantemente a lo largo de la vida de un organismo y no únicamente durante el desarrollo embrionario. Por ello, los eritrocitos aunque tengan pigmentos, al no provenir de las células de la cresta neural, no son clasificados como cromatóforos.

Camaleón velado (Chamaeleo calyptratus), donde los colores estructurales verde y azul se generan por superposición de diferentes tipos de cromatóforos para reflejar la luz filtrada.

Xantóforos y eritróforos

Este tipo de cromatóforos contiene, o bien una gran cantidad de pigmentos amarillos del tipo de las pteridinas y son denominados xantóforos, o bien una gran cantidad de pigmentos rojos/ naranjas del tipo de los carotenoides, denominándose entonces eritróforos.[5] Feed.

Iridóforos y leucóforos

Los iridóforos, también denominados guanóforos, son pigmentos celulares que reflejan la luz usando láminas de esquemocromos cristalinos sintetizados a partir de guanina.[8]

Existe otro cromatóforo relacionado, los leucóforos, que puede encontrarse en ciertas especies de peces. Al igual que los iridóforos, utilizan purinas cristalinas para reflejar la luz, generando así el típico brillo de color blanco que se puede apreciar en algunos peces. La distinción entre iridóforos y leucóforos en peces no es siempre evidente, al igual que pasa con los xantóforos y los eritróforos, pero generalmente, los iridóforos producen colores iridiscentes o metálicos mientras que los leucóforos generan reflejos de diversos tonos de blanco.[8]

Melanóforos

Los melanóforos contienen eumelanina, un tipo de melanina de color negro o marrón oscuro debido a su gran capacidad para absorber la mayoría de las longitudes de onda de la luz. Se encuentra en el interior de unas vesículas denominadas melanosomas, las cuales se distribuyen por todo el citoplasma celular. La eumelanina se sintetiza a partir de la tirosina a través de una serie de reacciones de catálisis química. Presenta una estructura compleja basada en unidades de dihidroxindol y dihidroxindol-2- carboxilato con algunos anillos pirrólicos.[9] La enzima clave en la síntesis de melanina es la tirosinasa. Si esta enzima se encuentra ausente, la melanina no puede sintetizarse y esto desemboca en diversos tipos de albinismo.

En algunas especies de anfibios se pueden apreciar unos pigmentos diferentes junto a la eumelanina, como por ejemplo, un nuevo pigmento de color rojizo que ha sido identificado en los melanóforos de filomedusina de ciertas ranas.[10] Posteriormente, este pigmento fue identificado como pterorodina, un dímero de pteridina que se acumula alrededor de la eumelanina. Aunque probablemente haya más subtipos de pigmentos en los melanóforos, hasta ahora, en la mayoría de los melanóforos estudiados contenían exclusivamente eumelanina.

Los seres humanos tienen tan solo una clase de célula pigmentada, el equivalente mamífero de los melanóforos, que se encarga de generar el color de la piel, el pelo y los ojos. Por ello, y por lo fácil que es estudiarlos debido al elevado número de colores diferentes que presentan, los melanóforos son, con mucha diferencia, los cromatóforos más ampliamente estudiados. Sin embargo, existen diferencias entre la biología de los melanóforos y la de los melanocitos. Además de la eumelanina, los melanocitos pueden sintetizar pigmentos amarillos/verdes denominados feomelaninas.

Dendrobates pumilio, la rana venenosa de flecha. Algunas especies con colores brillantes presentan cromatóforos poco comunes cuya composición pigmentaria se desconoce.

Cianóforos

En 1995 se demostró que los colores azul brillante de algunos tipos de pez mandarín ( Siniperca chuatsi) no eran generados por esquemocromos, sino por un biocromo cian de estructura química desconocida.[11]

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