Commelinidae
English: Commelinidae

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Commelinidae
Tradescantia sp.0.jpg
Taxonomía
Reino:Plantae
División:Angiospermae
Clase:Monocotyledoneae
Subclase:Commelinidae (familias 76 a 106 en LAPG III 2009[1]​)
Órdenes

sensu APG III (2009[1]

Commelinidae (en español, "las commelínidas") es un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica de subclase, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009[3]​). En estos sistemas de clasificación este taxón se ubica en el clado monocotiledóneas (aquí ubicado en la categoría de clase), y es circunscripto por los órdenes Arecales, Zingiberales, Commelinales y Poales, y por la familia Dasypogonaceae (que a enero de 2011 todavía no fue asignada a ningún orden).

El taxón como aquí se encuentra circunscripto forma un grupo monofilético bien establecido tanto por caracteres morfológicos como por los análisis moleculares de ADN, por lo que su existencia se sospechaba desde hacía tiempo (pero en otros sistemas de clasificación populares como el de Cronquist de 1981,[4]​ la circunscripción era distinta, aproximándose al aquí definido Poales). Una aparente sinapomorfía química que une a todo el grupo es la presencia de ácidos fluorescentes a la luz ultravioleta (incluyendo ácidos cumáricos, ferúlicos y diferúlicos). Las commelínidas incluyen un número de plantas económicamente importantes, incluyendo a las palmeras (familia Arecaceae), el jengibre (en la familia Zingiberaceae), la banana (en la familia Musaceae), y los pastos y los cereales (en la familia Poaceae), entre muchos otros.

Descripción

Introducción teórica en Terminología descriptiva de las plantas

Las sinapomorfías putativas son anatómicas, incluyen las ceras epicuticulares de tipo Strelitzia, el polen con mucho almidón, paredes celulares sin lignificar e impregnadas con compuestos ácidos fluorescentes a la luz UV (ácidos ferúlicos, diferúlicos y cumáricos), y las hojas con cuerpos de sílice (SiO2 Dahlgren et al. 1985,[3]​).

Las concentraciones de sílice en este clado son en general altas, aunque por supuesto no lo son en grupos que no tienen cuerpos de sílice, y aun así no siempre son altas (Ma y Takahashi 2002[10]​).

En Poaceae y Arecaceae al menos, las ligninas tienen alcohol p-cumarílico ("p-coumaryl alcohol"), así como monómeros de coniferílico y sinapílico (Siegler 1998).

Si bien es común encontrar vasos en el tallo y las hojas (Wagner 1977[11]​), puede ser incorrecto tratarlos como una sinapomorfía.

En las pocas commelínidas en las que fue estudiado el desarrollo floral en detalle, la expresión del gen de función B ortólogo de PISTILLATA parece estar restringido a los estambres y estaminodios y a los pétalos (Adam et al. 2007[12]​), esto puede estar relacionado con la naturaleza del perianto en 2 verticilos que se encuentra en muchos miembros de este clado. En algunas de las pocas otras monocotiledóneas estudiadas, el desarrollo floral puede ser algo diferente.

El polen con almidón es común, pero no fue encontrado en Hanguanaceae ni en Dasypogonaceae (sólo una especie de esta última familia fue examinada) ni en algunas especies de Haemodoraceae, Bromeliaceae, etc.

Los embriones anchos pueden ser una sinapomorfía de este clado.

Ecología

Se han encontrado larvas de Nymphalidae-Morphinae y Satyrinae en este grupo (Ehrlich y Raven 1964[19]​).

Se han encontrado larvas de Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae que se alimentan de savia de (Zingiberales + Commelinales), si bien también se encuentran en otros Poales, especialmente en Poaceae (Slater 1976[20]​).

Diversidad

La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998,[22]​).

A continuación se provee una lista de la diversidad de Commelinidae. Las descripciones son deliberadamente incompletas. Para más información siga los enlaces.

Hábito de Kingia australis

Dasipogonáceas

Las dasipogonáceas son cuatro géneros de plantas rizomatosas o arborescentes (por engrosamiento primario), con hojas de disposición espiralada con vaina bien desarrollada y las bases persistentes, y el perianto seco. Se distribuyen en el sudoeste de Australia y en Victoria.

Hábito de una palmera

Arecáceas

Las arecáceas son fácilmente reconocibles, en general se corresponde con lo que la gente conoce como "palmeras". Casi todas son arborescentes (por engrosamiento primario), con tallo sin ramificar, y poseen las hojas pinadas o palmadas dispuestas en una roseta terminal. Sus flores, con sépalos y pétalos, están reunidas en inflorescencias ramificadas protegidas por una espata leñosa. Las palmeras están ampliamente distribuidas pero sobre todo en regiones cálidas.

Arecaceae es una de las familias de plantas de mayor importancia económica. Algunos ejemplos son el cocotero, la palmera datilera, el palmito, el ratán, la palmera de la que se extrae la cera de carnaúba, la rafia, y un gran número de especies ornamentales. Además muchas veces poseen una considerable importancia ecológica en los lugares donde se asientan.

Hábito del árbol del viajero

Zingiberales

Zingiberales es un clado de ocho familias, entre sus miembros se encuentran el jengibre, la flor mariposa, la achira, el ave del paraíso, el árbol del viajero y el banano. Son hierbas (a veces de tamaño monstruoso, como Musa, Ravenala o Strelitzia), sin tallos aéreos salvo el que da las flores, con hojas claramente diferenciadas en pecíolo y lámina, muchas veces rotas entre las venas secundarias, las flores bilaterales (pero en clados más especializados sin plano de simetría), y las semillas con arilo. Las familias de este orden son bien conocidas por las modificaciones de su androceo, de forma que lo que parece ser el perianto son muchas veces estambres petaloideos, por lo que las flores suelen ser difíciles de interpretar y las piezas no siempre son lo que parecen ser.

Hábito del camalote

Commelinales

Commelinales es un clado de cinco familias, entre sus miembros se encuentran la comelina, la tradescantia, la pontederia, y el camalote. Todas las familias poseen una inflorescencia que es una cima helicoide con muchas flores. Si bien la monofilia de Commelinales está bien sustentada por los análisis moleculares de ADN, sus sinapomorfías morfológicas aún son discutidas, quedando restringidas a la fitoquímica (como la presencia de fenilfenalenonas) y algunos caracteres de la semilla (como el abundante endosperma helobial). Tres de las cinco familias de este clado son únicas entre las commelínidas por poseer perianto tepaloideo, en lugar de sépalos y pétalos.

Hábito de Cyperus papyrus

Poales

Poales es un importante clado de 18 familias, entre sus miembros se encuentran la totora, el ananá, el clavel del aire, el papiro, los juncos, el bambú, los pastos y los cereales. La polinización anemófila (por viento), con la pérdida de los nectarios septales, se ha desarrollado muchas veces en forma independiente dentro de los Poales.

Filogenia

Introducción teórica en Filogenia

El grupo como aquí circunscripto es monofilético sobre la base de secuencias rbcL (Chase et al. 1993,[33]​).

Aun antes de los análisis moleculares de ADN, la existencia de este clado fue largamente sospechada por algunos autores (Dahlgren et al. 1985[5]​) debido a la cantidad de caracteres que están presentes exclusivamente en estos taxones, ya enunciados en el apartado de caracteres.

El cladograma actualizado a la fecha, de la ubicación del clado dentro de las monocotiledóneas, y de las relaciones entre sus subclados, es el siguiente (actualizado según el APWeb[3]​ a enero de 2009):

Las relaciones entre los principales grupos de commelínidas todavía no están claras. Con respecto a qué clado sería el basal, los análisis de secuencias de ADN (Chase et al. 1993,[34]​), sobre la base de la secuencia matK, sugirieron que Poales podría ser hermano del resto.

Dasypogonaceae fue ubicada aquí sobre la base de sus caracteres que se corresponden con los del clado commelínido (Rudall y Chase 1996[29]​ la encuentran cerca de (Commelinales + Zingiberales)).

Arecales a veces aparece como hermano de Poales (por ejemplo en Graham et al. 2006[5]​) sugieren que puede representar una pérdida evolutiva. Si las palmeras son el clado basal de commelínidas, el endosperma con almidón puede ser en realidad una sinapomorfía del clado que comprende al resto de los órdenes.

Las posibles sinapomorfías morfológicas que unirían a (Poales (Zingiberales + Commelinales)) serían la pared primaria principalmente con glucurono-arabinoxylanos, los estomas paracíticos o tetracíticos, con las células vecinas con divisiones celulares paralelas, y el endosperma con almidón.

(Commelinales + Zingiberales) es un clado con fuerte apoyo (100 % de apoyo en los análisis multigén de Chase et al. 2006[38]​ con un solo gen). Las sinapomorfías morfológicas serían las inflorescencias indeterminadas, pero con ramificaciones de cimas helicoidales con muchas flores y el tapete invasivo o plasmodial.

Cronquist (1981[4]​) no asoció con Commelinidae/Zingiberidae fueron Dasypogonaceae, Hanguanaceae, Philydraceae, Pontederiaceae, y Haemodoraceae. Las últimas tres las consideraba miembros de Liliidae porque tienen tépalos grandes y aspecto de lirios.

Taxonomía

Introducción teórica en Taxonomía

La subclase fue reconocida por el APG III (2009[39]​) que la llamaba commelinids en inglés, sin ubicar en subclase.

Los siguientes órdenes están circunscriptos en el clado, según APG III y APWeb:

Además está circunscripta dentro del clado la familia Dasypogonaceae, que a esa fecha aún no había sido identificada como miembro de ningún orden.

Sistema de Cronquist

El más antiguo sistema de Cronquist (1981[4]​) dividió a la subclase en siete órdenes:

Orden Commelinales:
Xiridáceas, familia Xyridaceae.
Commelináceas, familia Commelinaceae.
Orden Hydatellales:
Hidateláceas, familia Hydatellaceae.
Orden Typhales:
Esparganiáceas, familia Sparganiaceae.
Tifáceas, familia Typhaceae.
Orden Eriocaulales:
Eriocauláceas, familia Eriocaulaceae.
Orden Restionales:
Restionáceas, familia Restionaceae.
Orden Juncales:
Juncáceas, familia Juncaceae.
Orden Cyperales:
Ciperáceas, familia Cyperaceae.
Gramíneas, familia Poaceae.

La circunscripción de Commelinidae según Cronquist (1981[4]​) se aproxima al aquí circunscripto Poales, pero sin Bromeliaceae y con Commelinaceae (ahora en Commelinales) e Hydatellaceae (ahora en Nymphaeales). Según este autor, Arecales se encontraba en la subclase Arecidae, que no estaba relacionada con Commelinidae/Zingiberidae.

Evolución

Según Janssen y Bremer (2004[43]​), la fecha del grupo troncal sería hace unos 116 millones de años, Arecaceae y Dasypogonaceae divergiendo casi inmediatamente después, y Poales y el clado (Commelinales + Zingiberales) habrían divergido dentro de los 4 millones de años.

La tasa de evolución molecular en este clado es en general alta, de cerca de 0,003 sustituciones/sitio/millón de años (Smith y Donoghue 2008[3]​ se pregunta si hubo un aumento en la tasa de cambio molecular dentro de algunas commelínidas, siendo algunos Poales ejemplos espectaculares de esto.

El grupo troncal para el clado (Poales (Zingiberales + Commelinales)) dataría de unos 120 millones de años, y Poales habría divergido del resto hace unos 117 millones de años (Janssen y Bremer 2004[40]​).

El grupo troncal de (Zingiberales + Commelinales) data de unos 116 millones de años hasta el presente, la divergencia de los dos clados habría sido hace unos 114 millones de años (Janssen y Bremer 2004[43]​), principalmente con calibraciones fósiles, los data en 108 y 84 millones de años respectivamente.

Importancia económica

Las commelínidas incluyen un número de familias económicamente importantes, entre ellas las palmeras (Arecales), el jengibre y la banana (Zingiberales), y los pastos (Poaceae). En particular la familia Poaceae es quizás la familia más importante de plantas, ya que entre ellos se encuentran los cereales.

Véase también

Referencias

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