Cilio

Imagen d e microscopía electrónica de barrido de una muestra de epitelio cúbico monoestratificado de los bronquiolos, en la que se observan algunas células ciliadas y otras no ciliadas con microvellosidades.

Los cilios ( Et: del latín cilĭum, ceja, o tal vez del legítimo griego κυλίς, kilis, párpado o pestaña),[6] mientras que los flagelos uno o dos) y en su caso, por el patrón de movimiento (los cilios baten como un remo, son inmóviles o crean un vórtice, mientras que los flagelos no ondulan).

Correspondiendo con estas diferencias estructurales, también existen diferencias funcionales: los flagelos no pueden propulsar células móviles en un líquido, mientras que los cilios se sitúan normalmente en células estacionarias, y gracias a su impulso mueven líquidos o elementos contenidos en él. Lo efectúan sincronizando su batido, y generando de ese modo una onda propulsora eficaz al sumarse las fuerzas individuales de cada cilio. Además, los flagelos en ocasiones cuentan, debido a su forma de batido y a su mayor longitud con estructuras específicas para regular los movimientos del axonema y la correcta difusión del ATP, como el bastón flagelar y en insectos un segundo anillo de 9 dobletes de microtúbulos.[11]

Casi todos los eucariotas poseen células ciliadas, salvo los que tienen pared celular, que carecen habitualmente de ellos. Esto es especialmente cierto para los hongos y rodofíceas.[16]

Los cilios móviles forman parte del epitelio del aparato respiratorio, del epéndimo o del aparato reproductor,[10]

Dado su ubicuidad, están implicados en las funciones más diversas. Los cilios móviles intervienen a la propulsión de organismos unicelulares, la limpieza de las vías respiratorias y el desplazamiento de los gametos, pero también contribuyen a regular el balance hídrico en los órganos excretores, la circulación de fluidos en la cavidad celómica, el sistema nervioso, el filtrado de partículas en las branquias. Los sensoriales contribuyen al reconocimiento de individuos compatibles en el apareamiento de protistas, mecanorrecepción en artrópodos, geotaxis en moluscos, reconocimiento y anclaje al hospedador en protistas parásitos y quimiorrecepción en vertebrados.[18]

Así mismo existen muchas patologías derivadas de su mal funcionamiento, las denominadas "ciliopatías", como el síndrome de Kartagener, ciertos tipos de obesidad, el Síndrome de Laurence-Moon-Bardet-Biedl, el síndrome de von Hippel-Lindau o la enfermedad poliquística renal, entre otras, y también en algunos procesos de carcinogénesis.[10]

Algunas elementos celulares, como los estereocilios pueden confundirse con los cilios al microscopio óptico, pero en realidad están estructuralmente relacionados con las microvellosidades.[19]

Historia

Otto Friedrich Müller, naturalista danés que acuñó el término "cilio" para los "pies increíblemente finos" que observó Leuwenhoek en los animálculos.
  • Las primeras observaciones de cilios bien podrían atribuirse a Anton van Leeuwenhoek, quien en su Continuatio arcanorum Naturae, publicado en 1697, describe en muchos lugares estas estructuras.
  • En 1786 Otto Müller emplea por primera vez el nombre de "cilio" para referirse a "los pies increíblemente finos" que Leeuwenhoek describió en los animálculos.
  • En 1835 Oken y William Sharpey, amigo de Charles Darwin observan por primera vez los cilios en la superficie de un animal pluricelular, en concreto una almeja. Cinco años más tarde publicará una revisión exhaustiva de todo lo que se sabía en la época de los cilios en todos los animales, incluidos los vertebrados.[20]
  • En 1898 Henneguy y Lenhossék observaron independientemente que los centriolos del centrosoma y los cuerpos basales de los cilios son estructuras idénticas.[22]
  • En 1954 Fawcet y Porter caracterizan el patrón 9+2 del axonema, y demuestran que es una extensión del cuerpo basal y que está relacionado con el patrón de construcción del centriolo.[10]
  • En 1956 De Robertis y en 1957 Porter advierten que los cilios que se encuentran en estructuras sensoriales poseen una configuración de microtúbulos 9+0.
  • Diversos trabajos en los años 1960 (Barnes, 1961; Sorokin, 1962; Grillo y Palay, 1963) denominan a estas estructuras "cilios primarios" y los encuentran en los más diversos tejidos de vertebrados.[10]
  • En 1965 Gibbons y Rowe identifican y dan nombre a una de las proteínas del axonema, la dineína. Tres años después, Mohri hace lo mismo con la tubulina.[24]
  • En 1971 Summers y Gibbons establecen el modelo de deslizamiento de los microtúbulos del axonema a partir del axonema del erizo de mar.[23]
  • En 1995 Wheatley, en contra de la corriente general que consideraba a los cilios primarios como vestigiales, les atribuye un papel en la función renal como " sensor de flujo" y sugiere que podría explicar diversas patologías de no funcionar correctamente.[10]
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