Bicapa lipídica

Esta sección transversal de la bicapa lipídica líquida está hecha totalmente por fosfatidilcolina.
Las tres principales estructuras de fosfolípidos formados en solución; el liposoma (una bicapa cerrada), el micelio y la bicapa.

La bicapa lipídica es una delgada membrana polar formada por dos capas de moléculas de lípidos. Estas membranas son láminas aplastadas que forman una barrera continua alrededor de las células y de distintas estructuras celulares. Las membranas celulares de casi todos los organismos vivos y muchos virus están compuestas por una bicapa lipídica, así como lo son las membranas que rodean el núcleo de la célula y otras estructuras subcelulares. La bicapa lipídica es la barrera que mantiene a iones, proteínas y otras moléculas donde se necesitan y las previene de dispersarse en áreas en donde no deberían estar. Las bicapas lipídicas son ideales para este papel porque, aunque tienen sólo unos pocos nm de espesor,[1] son impermeables a la mayoría de las moléculas solubles en agua (moléculas hidrofílicas). Las bicapas son especialmente impermeables a los iones, lo que permite a las células regular las concentraciones de sal y pH mediante el transporte de iones a través de sus membranas mediante el uso de proteínas llamadas bombas iónicas.

Las bicapas biológicas generalmente están compuestas por fosfolípidos anfifílicos que tienen una cabeza fosfato hidrofílica y una cola hidrofóbica que consiste en dos cadenas de ácidos grasos. Los fosfolípidos con ciertos grus de cabeza pueden alterar la superficie química de una bicapa y pueden, por ejemplo, servir como señales así como "anclas" para otras moléculas en las membranas de las células.[2]

Así como las cabezas, las colas de los lípidos también pueden afectar las propiedades de la membrana, por ejemplo, determinan la fase de la bicapa. La bicapa puede adoptar un estado de fase de gel sólido a temperaturas más bajas, pero someterse a una transición de fase a un estado líquido a temperaturas más altas, y las propiedades químicas de los lípidos las colas influencian a qué temperatura esto ocurre. El empaquetamiento de los lípidos dentro de la bicapa también afecta a sus propiedades mecánicas, incluyendo su resistencia al estiramiento y flexión. Muchas de estas propiedades han sido estudiadas con el uso de bicapas artificiales "modelo" producidas en un laboratorio. Las vesículas hechas por bicapas modelo también se han utilizado clínicamente para suministrar fármacos.

Las membranas biológicas incluyen típicamente varios tipos de moléculas distintas de fosfolípidos. Un ejemplo particularmente importante en las células animales es el colesterol, que ayuda a fortalecer la bicapa y disminuir su permeabilidad. El colesterol también ayuda a regular la actividad de ciertas proteínas integrales de membrana. Proteínas integrales de membrana funcionan cuando se incorporan en una bicapa lipídica, y están sujetas fuertemente a la bicapa lipídica con la ayuda de una cáscara de lípidos anular. Debido a que las bicapas definen los límites de la célula y sus compartimentos, estas proteínas de membrana están involucradas en muchos procesos de señalización intra e inter celulares. Ciertos tipos de proteínas de membrana están involucrados en el proceso de fusión de dos bicapas juntos. Esta fusión permite la unión de dos estructuras distintas como en la fertilización de un óvulo por el espermatozoide o la entrada de un virus en una célula. Debido a que las bicapas lipídicas son bastante frágiles e invisibles en un microscopio tradicional, son un reto para estudiar. Los experimentos en bicapas a menudo requieren técnicas avanzadas como la microscopía electrónica y microscopía de fuerza atómica.

Estructura y organización

Cuando los fosfolípidos se exponen al agua, se auto-ensamblan en una lámina de dos capas con las colas hidrofóbicas apuntando hacia el centro de la lámina. Esta disposición resulta en dos "volantes" que son una capa molecular individual. El centro de esta bicapa casi no contiene agua y excluye moléculas como azúcares o sales que se disuelven en agua. El proceso de montaje es conducida por las interacciones entre las moléculas hidrofóbicas (también llamado el efecto hidrofóbico). Un aumento en las interacciones entre las moléculas hidrofóbicas (que causa la agrupación de regiones hidrofóbicas) permite que las moléculas de agua se unan unir más libremente entre sí, aumentando la entropía del sistema. Este complejo proceso incluye las interacciones no covalentes, tales como Van der Waals, enlaces electrostáticos y puentes de hidrógeno.

Perfil de sección transversal esquemática de una bicapa lipídica típica. Hay tres regiones distintas: los grupos de cabeza totalmente hidratados, el núcleo del alcano totalmente deshidratado y una región intermedia corta con hidratación parcial. Aunque los grupos de cabeza son neutrales, tienen momentos dipolares importantes que influyen en la disposición molecular.[3]

Análisis de sección transversal

La bicapa lipídica es muy delgada en comparación con sus dimensiones laterales. Si una célula típica de mamífero (diámetro ~ 10 micrómetros) se magnifica con el tamaño de una sandía (~ 1 pie / 30 cm), la bicapa lipídica que forma la membrana de plasma sería tan gruesa como una pieza de papel de oficina. A pesar de ser sólo unos pocos nanómetros de espesor, la bicapa se compone de varias regiones distintas químicas a través de su sección transversal. Estas regiones y sus interacciones con el agua circundante se han caracterizado en las últimas décadas con reflectometría de rayos x,[5] y técnicas de resonancia magnética nuclear.

La primera región de ambos lados de la bicapa es el grupo de cabeza hidrofílico. Esta porción de la membrana es completamente hidratada y es típicamente alrededor de 0.8-0.9 nm de espesor. En las bicapas de fosfolípidos, el grupo fosfato se encuentra dentro de esta región hidratada, aproximadamente 0.5 nm fuera del núcleo hidrofóbico.[7] que ayuda a retener una capa de agua alrededor de la bacteria para prevenir la deshidratación.

Al lado de la región hidratada hay una región intermedia que está parcialmente hidratada. Esta capa límite es de aproximadamente 0.3 nm de espesor. Dentro de esta corta distancia, la concentración de gotas de agua de 2M en el lado del grupo de la cabeza a casi cero en el lado de la cola (núcleo).

MET imagen de una bacteria. El aspecto peludo en el exterior se debe a una capa de azúcares de cadena larga unidas a la membrana celular. Este recubrimiento ayuda a atrapar el agua para evitar que las bacterias se deshidraten.

[11]

Asimetría

En muchas bicapas de origen natural, las composiciones de las valvas de la membrana interior y exterior son diferentes. En las células rojas humanas de la sangre, la valva interior (citoplásmica) está compuesta principalmente de fosfatidiletanolamina, fosfatidilserina y fosfatidilinositol y sus derivados fosforilados. Por el contrario, la valva exterior (extracelular) se basa en fosfatidilcolina, esfingomielina y una variedad de glicolípidos.[14] Las funciones biológicas de la asimetría de lípidos se entienden de manera imperfecta, aunque está claro que se utilizan en varias situaciones diferentes. Por ejemplo, cuando una célula se somete a la apoptosis, la fosfatidilserina - normalmente localizada en la valva citoplasmática - se transfiere a la superficie exterior: Ahí, se reconoce por un macrófago que entonces neutraliza activamente la célula que muere.

La asimetría de lípidos surge, al menos en parte, del hecho de que la mayoría de los fosfolípidos son sintetizados e inicialmente insertados en la monocapa interna: los que constituyen la monocapa externa se transportan a continuación de la monocapa interna por una clase de enzimas llamadas flipasas.[17]

Es posible imitar esta asimetría en el laboratorio en los sistemas modelo de dos capas. Ciertos tipos de vesículas artificiales muy pequeñas automáticamente se hacen ligeramente asimétricas, aunque el mecanismo por el cual se genera esta asimetría es muy diferente de la de las células.[18]

Mediante la utilización de dos monocapas diferentes en la deposición de Langmuir-Blodgett[21]

Fases y transiciones de fase

Diagrama que muestra el efecto de los lípidos insaturados en una bicapa. Los lípidos con una cola insaturada (azul) interrumpen el empaque de los que tienen colas saturadas solamente (negro). La bicapa resultante tiene más espacio libre y es, en consecuencia, más permeable al agua y otras moléculas pequeñas.

A una temperatura dada una bicapa lipídica puede existir en forma líquida o una fase de gel (sólido). Todos los lípidos tienen una temperatura característica a la que se transforma (derrite) de gel a fase líquida. En ambas fases se evita que las moléculas de lípidos pasen por el proceso de flip-flop través de la bicapa, pero en bicapas de fase líquida un lípido dado intercambiará lugares con su vecino millones de veces por segundo. Este intercambio de paseo aleatorio permite que los lípidos se difundan y por lo tanto paseen a través de la superficie de la membrana.[22] A diferencia de las bicapas en fase líquida, los lípidos en una bicapa de fase de gel se bloquean en su lugar.

El comportamiento de fase de las bicapas lipídicas se determina en gran parte por la fuerza de las interacciones atractivas de Van der Waals entre las moléculas lipídicas adyacentes. Los lípidos de mayor largo de cola tienen más área sobre la que interactuar, aumentando la fuerza de esta interacción y, como consecuencia, la disminución de la movilidad de los lípidos. Por lo tanto, a una temperatura dada, un lípido de cola corta será más fluido que un lípido idéntico de cola larga.[10]

La temperatura de transición también puede verse afectada por el grado de insaturación de las colas de lípidos. Un doble enlace insaturado puede producir un estrechamiento en la cadena del alcano, lo que altera el empaque de los lípidos. Esta interrupción crea un espacio libre extra dentro de la bicapa que permite una mayor flexibilidad en las cadenas adyacentes.[10] Un ejemplo de este efecto puede observarse en la vida cotidiana como la mantequilla, que tiene un gran porcentaje de grasas saturadas, es sólida a temperatura ambiente, mientras que el aceite vegetal, el cual es sobre todo insaturado, es líquido.

La mayoría de las membranas naturales son una mezcla compleja de diferentes moléculas de lípidos. Si algunos de los componentes son líquidos a una temperatura dada, mientras que otros están en la fase de gel, las dos fases pueden coexistir en regiones separadas en el espacio, como un iceberg flotando en el océano. Esta separación de fases desempeña un papel fundamental en los fenómenos bioquímicos debido a que los componentes de la membrana, tales como las proteínas pueden repartirse en una u otra fase[23] y por lo tanto están concentradas o activadas a nivel local. Un componente particularmente importante de muchos sistemas de fase mixta es el colesterol, que modula la permeabilidad de la bicapa, resistencia mecánica, y las interacciones bioquímicas.

Química de superficie

Mientras que las colas de lípidos modulan principalmente el comportamiento de fase de la bicapa, es el grupo de cabeza que determina la química de la superficie de la bicapa. La mayoría de las bicapas naturales se componen principalmente de fosfolípidos, aunque los esfingolípidos tales como esfingomielina y esteroles como el colesterol son también componentes importantes. De los fosfolípidos, el grupo de cabeza más común es la fosfatidilcolina (PC), que representa alrededor de la mitad de los fosfolípidos en la mayoría de las células de mamíferos.[24] PC es un grupo de cabeza de ion híbrido, ya que tiene una carga negativa en el grupo fosfato y una carga positiva en la amina, pero, debido al balance de cargas locales, sin carga neta.

Otros grupos de cabeza también están presentes en diversos grados y pueden incluir la fosfatidilserina (PS) fosfatidiletanolamina (PE) y fosfatidilglicerol (PG). Estos grupos de cabeza alternos a menudo confieren funcionalidad biológica específica que es altamente dependiente del contexto. Por ejemplo, la presencia de PS en la cara de la membrana extracelular de los eritrocitos es un marcador de la apoptosis,[28]

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