Asparagales

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Asparagales
Camassia-cusickii3web.jpg
Camassia cusickii.
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Angiospermae
Clase: Monocotyledoneae
Orden: Asparagales
Familias

sensu APG III (2009),[2]

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Asparagales es el nombre de un taxón de plantas perteneciente a la categoría taxonómica de orden, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009[4] y está circunscripto obligadamente al menos por la familia Asparagaceae. Asparagales es un orden sólo recientemente reconocido en los sistemas de clasificación, y muchas de sus familias pertenecían al antiguo orden Liliales. Liliales había sido un orden muy amplio donde prácticamente se ubicaban todas las monocotiledóneas de tépalos vistosos y sin almidón en el endosperma, que había sido difícil de dividir en familias porque sus caracteres morfológicos no se daban en patrones que delimitaran grupos claramente. Con el tiempo se empezó a reconocer el orden Asparagales, especialmente cuando los análisis moleculares de ADN indicaron que Liliales debía ser dividido al menos en Liliales, Asparagales y Dioscoreales. Asparagales es un orden bastante grande, consiste en 14 familias y unas 26.000 especies. El orden está claramente circunscripto sobre la base de los análisis de secuencias de ADN pero es dificultoso de definir morfológicamente, ya que es uno de los grupos de monocotiledóneas estructuralmente más diverso. Así, el orden incluye hierbas de no más de 15 cm hasta algunas especies de Agave que superan los 10 m de altura. En este sentido, su separación del orden Liliales es particularmente problemática.

Una de las características que definen a este orden, y posible apomorfía (además de los datos moleculares), es la presencia de fitomelanina, un pigmento oscuro presente en las cubiertas seminales. Las fitomelaninas se encuentran en la mayoría de las familias de Asparagales, habiéndose perdido aparentemente en algunos taxones, siendo Orchidaceae el ejemplo más conspicuo en ese aspecto.

La mayoría de las especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes, si bien hay algunos ejemplos de plantas trepadoras (ciertas especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae) y leñosas (algunos Aloe, subfamilia Asphodeloideae). Casi todas las especies de este orden producen un racimo apretado de hojas en la base de las plantas (son "plantas en roseta"), otras llevan esa misma disposición de hojas en el extremo de un tronco ( Yucca), en algunos pocos casos las hojas se producen a lo largo del tallo. Las flores frecuentemente se hallan en la extremidad del tallo.

Dentro de las monocotiledóneas y desde el punto de vista económico, el orden Asparagales es el segundo en importancia después del orden Poales (el cual incluye a los pastos y los cereales). El orden contiene muchas especies de importancia hortícola ( cebolla, ajo, espárrago, puerro), en floricultura ( fresia, gladiolo, iris, muchos miembros de orquídeas), jardinería ( Hemerocallis, Convallaria, Agapanthus) y especias ( vainilla).

Desde el punto de vista de su taxonomía, Asparagales es un orden sugerido por Huber (1977),[4] Las delimitaciones de las familias de Asparagales han sufrido una serie de cambios en años recientes, y aún se necesitan más estudios para que se estabilice su circunscripción y sus relaciones.

Descripción

Semillas con fitomelaninas en Hippeastrum.

La mayoría de las especies de Asparagales son plantas herbáceas perennes, si bien hay algunos ejemplos de plantas trepadoras (ciertas especies de Asparagus, subfamilia Asparagoideae de las asparagáceas) y leñosas (algunos Aloe, subfamilia Asphodeloideae de las xantorroeáceas). Casi todas las especies de este orden producen un racimo apretado de hojas en la base de las plantas (son "plantas en roseta"), otras llevan esa misma disposición de hojas en el extremo de un tronco ( Yucca), en algunos pocos casos las hojas se producen a lo largo del tallo. Las flores frecuentemente se hallan en la extremidad del tallo. Asparagales puede ser distinguido de Liliales por sus tépalos usualmente no punteados, nectarios en los septos de los ovarios (en lugar de en la base de los tépalos o estambres) y a veces un crecimiento secundario anómalo (a diferencia de la falta de crecimiento secundario). Los miembros de Asparagales suelen ser geófitas, si bien en este caso sus hojas son en general lineales y sin venación reticulada fina.

Sus semillas son características, con la epidermis externa de la cubierta seminal obliterada (en la mayoría de las especies de frutos carnosos), o presente y con una costra de fitomelaninas negra y carbonácea en muchas especies de fruto seco. La parte interna de la cubierta seminal está usualmente completamente colapsada. En contraste, las semillas de Liliales (morfológicamente similares) siempre tienen una epidermis externa bien desarrollada, no tienen fitomelaninas, y usualmente retienen una estructura celular en la porción interna de la cubierta seminal.

El caracter inusual de un crecimiento secundario anómalo con un meristema en hileras superpuestas ("etágeno") está prácticamente confinado a los géneros de este clado (fuera de este clado, está presente sólo en Dioscorea). Algunas de estas especies, de los géneros Agave, Aloe, Cordyline, Dracaena, Nolina, y Yucca, se vuelven árboles cortos y macizos, generalmente (pero no siempre) con ramificación limitada (por ejemplo Aloe, Dracaena, Yucca). Otros géneros como Aphyllanthes y Lomandra, tienen este mismo tipo de crecimiento secundario pero confinado a sus tallos subterráneos.

Otros caracteres apomórficos del orden son: la presencia de ácido chelidónico, quizás la de velamen, quizás la de las células hipodérmicas de las raíces dimórficas, las anteras más largas que anchas, las células del tapete bi- a tetranucelares, la microsporogénesis simultánea (pero ver en apartado de Filogenia), la presencia de estilo, las semillas con exotesta, el tegmen no persistente, el endosperma helobial, y la pérdida del gen mitocondrial sdh3.

Si la microsporogénesis simultánea es una apomorfía del orden, en el "Núcleo de los Asparagales" aparentemente cambió a sucesiva. Hay taxones de clados más basales donde la microsporogénesis es sucesiva, donde los detalles de la formación de la pared son similares a los de aquellos miembros del núcleo de los Asparagales que fueron estudiados: son láminas centrífugas ("centrifugal cell plates"). Pero en aquellos miembros basales donde la microsporogénesis es simultánea, la formación de las láminas también puede ser centrifuga (Nadot et al. 2006).[9]

Algunos autores consideran al ovario ínfero una sinapomorfía del orden, pero si lo fuera, fue perdido tantas veces que resulta ser un caracter muy lábil (dentro del orden como en el resto de las angiospermas), por lo que la posición del ovario dentro del orden no tiene valor predictivo.

Tépalos de 3 trazas se encuentran en Orchidaceae, Amaryllidoideae, Iridaceae, Asphodeloideae (pero no en Kniphofia, Asphodelus), Agavoideae, Agapanthoideae, y Hemerocallidoideae; se encuentran tépalos de 1 traza en Nolinoideae (pero no en Maianthemum stellatum), Allioideae, Aphyllanthoideae, y Asparagoideae. Scilloideae tiene tépalos con los dos tipos de vasculatura, incluso se encuentran tépalos de 5 trazas en los verticilos externos de Urginea.

Pareciera que Asparagales representa una situación dinámica en la cual se mantiene una variedad de motivos teloméricos en baja cantidad de copias, en lugar de la repetición dominante de tipo Arabidopsis. Parece que en algunos casos, uno de los tipos que estaba en baja cantidad de copias es amplificado y reemplaza al tipo estándar. Por ejemplo, se sabía desde hace muchos años que Allium no poseía las repeticiones teloméricas estandarizadas de tipo Arabidopsis, y luego fue descubierto (Adams et al. 2001)[11] se descubrió que Ornithogalum y varios otros géneros habían reemplazado las repeticiones estándar de las plantas por unas de tipo humano, y que prácticamente todos los géneros de Asparagales tienen al menos algunas copias de las repeticiones teloméricas de tipo humano, como también una variedad de otras repeticiones ubicadas en las terminaciones de sus cromosomas. La presencia y la composición de esta variedad de repeticiones teloméricas poseen un gran valor para discernir el árbol filogenético.

Se encontraron genomas muy grandes, con un valor C de unos 350 picogramos, en algunas Allioideae, Amaryllidoideae, Scilloideae y Orchidaceae (Leitch et al. 2005).[12]

En suma, la anatomía de la semilla parece poseer el mejor conjunto de caracteres que unifican al orden, que de otra forma es muy heterogéneo (particularmente teniendo en cuenta que Orchidaceae está dentro de él).

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