Animalia
English: Animal

Symbol question.svg
 
Animales
Rango temporal: 665 Ma-0 Ma Criogénico - Reciente[1]
EquinodermoCnidarioBivalvoTardígradoCrustáceoArácnidoPoríferoInsectoMamíferoBriozooAcantocéfaloPlatelmintoCefalópodoAnélidoUrocordadoPezAveForonídeoAnimal diversity.png
Acerca de esta imagen

Diversos tipos de animales
Taxonomía
Dominio:Eukaryota
(sin rango)Opimoda
Amorphea
Opisthokonta
Holozoa
Filozoa
Reino:Animalia
Linnaeus, 1758
Subreinos

Clasificación tradicional:[2]


Clasificación alternativa:[3]

Sinonimia
  • Metazoa, Haeckel 1874
  • Zooaea, Barkley 1939
  • Gastrobionta, Rothmaler 1948
  • Euanimalia, Barkley 1949

En la clasificación científica de los seres vivos, los animales (Animalia) o metazoos (Metazoa) constituyen un reino que reúne un amplio grupo de organismos que son eucariotas, heterótrofos, pluricelulares y tisulares (excepto los poríferos). Se caracterizan por su amplia capacidad de movimiento, por no tener cloroplasto (aunque hay excepciones, como en el caso de Elysia chlorotica) ni pared celular, y por su desarrollo embrionario; que atraviesa una fase de blástula y determina un plan corporal fijo (aunque muchas especies pueden sufrir una metamorfosis posterior). Los animales forman un grupo natural estrechamente emparentado con los hongos (reino Fungi). Animalia es uno de los cinco reinos del dominio Eukaryota, y a él pertenece el ser humano.

Los filos animales más conocidos aparecen en el registro fósil durante la denominada explosión cámbrica, sucedida en los mares hace unos 542 a 530 millones de años. Los animales se dividen en varios subgrupos, algunos de los cuales son vertebrados: (aves, mamíferos, anfibios, reptiles, peces) e invertebrados: artrópodos (insectos, arácnidos, miríapodos, crustáceos), anélidos (lombrices, sanguijuelas), moluscos (bivalvos, gasterópodos, cefalópodos), poríferos (esponjas), cnidarios (medusas, pólipos, corales), equinodermos (estrellas de mar), nematodos (gusanos clindricos), platelmintos (gusanos planos), etc.

Características

La movilidad es la característica más llamativa de los organismos de este reino, pero no es exclusiva del grupo, lo que da lugar a que sean designados a menudo como animales ciertos organismos, los llamados protozoos, que pertenecen al reino Protista.

En el siguiente esquema se muestran las características comunes a todos los animales:

Con pocas excepciones, la más notable la de las esponjas (filo Porifera), los animales presentan tejidos diferenciados y especializados. Estos incluyen músculos, que pueden contraerse para controlar el movimiento, y un sistema nervioso, que envía y procesa señales. Suele haber también una cámara digestiva interna, con una o dos aberturas. Los animales con este tipo de organización son conocidos como eumetazoos, en contraposición a los parazoos y mesozoos, que son niveles de organización más simples ya que carecen de algunas de las características mencionadas.

Todos los animales tienen células eucariontes, rodeadas de una matriz extracelular característica compuesta de colágeno y glucoproteínas elásticas. Esta puede calcificarse para formar estructuras como conchas, huesos y espículas. Durante el desarrollo del animal se crea un armazón relativamente flexible por el que las células se pueden mover y reorganizarse, haciendo posibles estructuras más complejas. Esto contrasta con otros organismos pluricelulares como las plantas y los hongos, que desarrollan un crecimiento progresivo ya que sus células permanecen en el sitio mediante paredes celulares.

Funciones esenciales

Los animales llevan a cabo las siguientes funciones esenciales: alimentación, respiración, circulación, excreción, respuesta, movimiento y reproducción:

Alimentación
La mayoría de los animales no pueden absorber comida; la ingieren. Los animales han evolucionado de diversas formas para alimentarse. Los herbívoros comen plantas, los carnívoros comen otros animales; y los omnívoros se alimentan tanto de plantas como de animales. Los detritívoros comen material vegetal y animal en descomposición. Los comedores por filtración son animales acuáticos que cuelan minúsculos organismos que flotan en el agua. Los animales también forman relaciones simbióticas, en las que dos especies viven en estrecha asociación mutua. Por ejemplo un parásito es un tipo de simbionte que vive dentro o sobre otro organismo, el huésped. El parásito se alimenta del huésped y lo daña.[4]
Respiración
No importa si viven en el agua o en la tierra, todos los animales respiran; esto significa que pueden tomar oxígeno y despedir dióxido de carbono. Gracias a sus cuerpos muy simples y de delgadas paredes, algunos animales utilizan la difusión de estas sustancias a través de la piel. Sin embargo, la mayoría de los animales han evolucionado complejos tejidos y sistemas orgánicos para la respiración.[4]
Circulación
Muchos animales acuáticos pequeños, como algunos gusanos, utilizan solo la difusión para transportar oxígeno y moléculas de nutrientes a todas sus células, y recoger de ellas los productos de desecho. La difusión basta porque estos animales apenas tienen un espesor de unas cuantas células. Sin embargo, los animales más grandes poseen algún tipo de sistema circulatorio para desplazar sustancias por el interior de sus cuerpos.[4]
Excreción
Un producto de desecho primario de las células es el amoniaco, sustancia venenosa que contiene nitrógeno. La acumulación de amoniaco y otros productos de desecho podrían matar a un animal. La mayoría de los animales poseen un sistema excretor que bien elimina amoniaco o bien lo transforma en una sustancia menos tóxica que se elimina del cuerpo. Gracias a que eliminan los desechos metabólicos, los sistemas excretores ayudan a mantener la homeóstasis. Los sistemas excretores varían, desde células que bombean agua fuera del cuerpo hasta órganos complejos como riñones.[4]
Respuesta
Los animales usan células especializadas, llamadas células nerviosas, para responder a los sucesos de su medio ambiente. En la mayoría de los animales, las células nerviosas están conectadas entre sí para formar un sistema nervioso. Algunas células llamadas receptores, responden a sonidos, luz y otros estímulos externos. Otras células nerviosas procesan información y determinan la respuesta del animal. La organización de las células nerviosas dentro del cuerpo cambia dramáticamente de un fílum a otro.[4]
Movimiento
Algunos animales adultos permanecen fijos en un sitio. Aunque muchos tienen movilidad. Sin embargo tanto los fijos como los más veloces normalmente poseen músculos o tejidos musculares que se acortan para generar fuerza. La contracción muscular permite que los animales movibles se desplacen, a menudo en combinación con una estructura llamada esqueleto. Los músculos también ayudan a los animales, aún los más sedentarios, a comer y bombear agua y otros líquidos fuera del cuerpo.[4]
Reproducción
La mayoría de los animales se reproducen sexualmente mediante la producción de gametos haploides. La reproducción sexual ayuda a crear y mantener la diversidad genética de una población. Por consiguiente, ayuda a mejorar la capacidad de una especie para evolucionar con los cambios del medio ambiente. Muchos invertebrados también pueden reproducirse asexualmente. La reproducción asexual da origen a descendiente genéticamente idénticos a los progenitores. Esta forma de reproducción permite que los animales aumenten rápidamente en cantidad.[4]

Clasificación

Historia

Los animales han sido estudiados desde la antigüedad, y aún hoy, la clasificación animal se muestra cambiante, pues depende de los estudios que revelan constantemente información novedosa. Los grupos animales se definieron sobre la base de sus caracteres biológicos, morfológicos y ultraestructurales; sin embargo, la filogenia del siglo 21 está basada principalmente en el estudio filogenómico molecular del ADN mitocondrial, ribosómico y nuclear, lo que ha determinado también cambios importantes. La siguiente tabla, resume históricamente los sistemas de clasificación más notables, dando relevancia al descubrimiento de los principales supergrupos:

Aristóteles
335 a.C.[6]
Linneo
1735,[8]
Leuckart
1848 [9]
Lankester
1873, 1877[11]
Grobben
1908 [12]
Bütschli
1910 [13]
Kükenthal 1923
Hyman 1940[15]Nielsen 2012[3] Descripción (grupos)
Diploblastica (Zoophyta)SpongiariaParazoaParazoaNon-Bilateria  (P)Porifera
 Anaima (Invertebrata)VermesCoelenterataCnidariaEumetazoaRadiataCnidaria
CtenophoraCtenophora
VermesTriploblastica
(Bilateria)
            ̠AcoelomataXenacoelomorphaXenacoelomorpha
Protostomia SpiraliaPlatyhelminthes, NemerteaMesozoa
MolluscaCoelomataMollusca
VermesAnnelida, LophophorataChaetognatha
PseudocoelomataGnathifera, Gastrotricha
 EcdysozoaNematozoa, Scalidophora
InsectaArthropodaCoelomataPanarthropoda
VermesEchinodermataDeuterostomiaAmbulacrariaEchinodermata
VermesHemichordata
 Enaima (Vertebrata)PiscesVertebrata Chordata peces, anfioxos
Amphibia anfibios, reptiles
Aves aves
Mammalia mamíferos

La clasificación de Hyman (1940), que ha estado en vigencia hasta hace poco (Margulis & Chapman, 2009), ha sido invalidada por los estudios filogenéticos moleculares contemporáneos, ya que se demostró que grupos como los acelomados, pseudocelomados, celomados y esquizocelomados son en realidad grupos artificiales (polifiléticos).[17]

Filos del reino animal

El reino animal se subdivide en una serie de grandes grupos denominados filos (el equivalente a las divisiones del reino vegetal); cada uno responde a un tipo de organización bien definido, aunque hay algunos de afiliación controvertida. En el siguiente cuadro, se enumeran los filos animales y sus principales características:

Filos no bilateralesSignificadoNombre comúnCaracterísticas distintivasEspecies descritas[19]
PoriferaPortador de porosEsponjasBentónicos, inmóviles, asimétricos; cuerpo con poros inhalantes9.000
CnidariaOrtigaCnidariosDiblásticos, radiales, con cnidocitos10.000
CtenophoraPortador de peinesCtenóforosDiblásticos, birradiales, con coloblastos166
PlacozoaAnimales placaPlacozoosMuy simples, reptantes, con cuerpo amedoide irregular1
Filos bilateralesSignificadoNombre comúnCaracterísticas distintivasEspecies descritas1.100
AnnelidaAnillos pequeñosAnélidosGusanos celomados con el cuerpo segmentado en anillos17.200
ArthropodaPatas articuladasArtrópodosExoesqueleto de quitina y patas articuladas1.200.000
BrachiopodaPatas cortasBraquiópodosCon lofóforo y concha de dos valvas335 (16.000 extintas)
BryozoaAnimales musgoBriozoosCon lofóforo; filtradores; ano fuera de la corona tentalular5.700
ChaetognathaMandíbulas espinosasGusanos flechaCon aletas y un par de espinas quitinosas a cada lado de la cabeza100
ChordataCon cuerdaCordadosCuerda dorsal o notocordio, al menos en estado embrionario64.788[20]
CycliophoraQue lleva ruedasCiclióforosPseudocelomados con boca circular rodeada por pequeños cilios2
EchinodermataPiel con espinasEquinodermosSimetría pentarradiada, esqueleto externo de piezas calcáreas7.000 (13.000 extintas)
EntoproctaAno interiorEntoproctosCon lofóforo; filtradores; ano incluido en la corona tentacular170
GastrotrichaEstómago de peloGastrotricosPseudocelomados, cuerpo con púas, dos tubos caudales adhesivos450
GnathostomulidaBoca pequeña con mandíbulasGnatostomúlidosBoca con mandíbulas características; intersticiales80
HemichordataCon media cuerdaHemicordadosDeuteróstomos con hendiduras faríngeas y estomocroda108[20]
KinorhynchaTrompa en movimientoQuinorrincosPseudocelomados con cabeza retráctil y cuerpo segmentado150
LoriciferaPortador de cotaLorocíferosPseudocelomados cubiertos por una especie de cota de malla28
MicrognathozoaAnimal con pequeñas mandíbulasMicrognatozoosPseudocelomados; mandíbulas complejas; tórax extensible en acordeón1
MolluscaBlandoMoluscosBoca con rádula, pie muscular y manto alrededor de la concha93.000
NematodaSimilar a un hiloGusanos redondosGusanos pseudocelomados de sección circular con cutícula quitinosa25.000
NematomorphaForma de hiloNematomorfosGusanos parásitos similares a los Nematodos331
NemerteaNinfa del marNemertinosGusanos Acelomados con trompa extensible1200
OnychophoraPortador de uñasGusanos aterciopeladosCuerpo vermiforme con patas provistas de uñas quitinosas apicales165[20]
PhoronidaMaestra de ZeusForonídeosGusanos Lofoforados tubícolas; intestino con forma de U20
PlatyhelminthesGusanos planosGusanos planosGusanos acelomados, ciliados, sin ano; muchos son parásitos20.000
PriapulidaDe Príapo, dios de la mitología griegaPriapúlidosGusanos pseudocelomados con trompa extensible rodeada por papilas16
RhombozoaAnimal romboRombozoosParásitos muy simples formados por muy pocas células70
RotiferaPortador de ruedasRotíferosPseudocelomados con una corona anterior de cilios2.200
TardigradaPaso lentoOsos de aguaTronco segmentado con cuatro pares de patas con uñas o ventosas1.000[20]
XenacoelomorphaExtraño sin intestinoGusanos ciliados acelomados muy simples con saco intestinal410
~1.454.000

En esta tabla no figuran los filos Echiura, Pogonophora, Sipuncula y Orthonectida los cuales han sido reclasificados en Annelida,[22]​ El filo Myxozoa ha sido reclasificado en Cnidaria y el filo Monoblastozoa es de dudosa existencia.

Origen y documentación fósil

Mientras que en las plantas se conocen varias series de formas que conducen de la organización unicelular a la pluricelular, en el Reino Animal se sabe muy poco sobre la transición entre protozoos y metazoos. Dicha transición no está documentada por fósiles y las formas recientes supuestamente intermedias tampoco nos ayudan demasiado.

En este campo de la transición pueden mencionarse, por una parte, a Proterospongia, coanoflagelado marino y planctónico que forma una masa gelatinosa con coanocitos en la parte exterior y células ameboides en el interior, y por otra al pequeño organismo marino Trichoplax adhaerens (filo placozoos) que forma una placa cerrada por epitelio pavimentoso en la parte dorsal y cilíndrico en la parte central, y presenta en la cavidad interior células en forma de estrella; se reproduce por yemas flageladas y huevos. Otra forma sencilla de metazoo es Xenoturbella, que vive sobre los fondos fangosos del mar. Tienen algunos centímetros de largo y forma de hoja, una boca ventral que conduce a un estómago en forma de saco. Entre la epidermis y el intestino existe una capa de tejido conjuntivo con un tubo muscular longitudinal y células musculares en el mesénquima; en la parte basal de la epidermis existe un plexo nervioso y en la parte anterior presenta un estatocisto; produce óvulos y espermatozoides, éstos idénticos a los de diferentes metazoos primitivos. Su posición sistemática es incierta, habiéndose propuesto como miembro de un filo independiente (xenoturbélidos), a emplazar tal vez en la base de los deuteróstomos. Por lo que respecta a los mesozoos, ya no son considerados un estado de transición entre protistas y metazoos; su modo de vida parásito parece que les condujo a una reducción y simplificación extremas a partir de vermes acelomados.

Por tanto, se debe recurrir a la morfología, fisiología y ontogenia comparadas de los metazoos para poder reconstruir esta etapa de la evolución. Los datos obtenidos con microscopía electrónica y análisis moleculares han apagado antiguas controversias sobre el origen de los metazoos. En este sentido, parece definitivamente rechazada la hipótesis sobre un origen polifilético; incluso los placozoos y los mesozoos, considerados a veces como originados directa e independientemente de los protistas, parecen a la luz de los nuevos datos claramente metazoos. Tres son las principales teorías sobre el origen de los metazoos:[23]

Teoría colonial
La teoría más aceptada es la que postula que los metazoos tuvieron un origen colonial a partir de los coanoflagelados, un pequeño grupo de Mastigóforos monoflagelados; algunos son individuales y otros coloniales. Dicha teoría se ve avalada tanto por datos moleculares (ARN ribosómico) como morfológicos (las mitocondrias y las raíces flagelares son muy semejantes en los metazoos y en los coanoflagelados, un cierto número de metazoos presenta células tipo coanocito, y los espermatozoides son uniflagelados en la mayor parte de ellos). Los seguidores de esta teoría incluyen al filo Choanoflagellatea en el reino animal, en contraposición al resto de animales, los metazoos. El antecesor de los metazoos, sería una colonia hueca y esférica de dichos flagelados; las células sería uniflageladas en su superficie externa; la colonia poseería un eje anteroposterior, nadando con el polo anterior hacia delante; entre las células somáticas existirían algunas células reproductoras. Este estado hipotético se ha denominado blastaea, y se cree que es el reflejo del estado de blástula que se produce en el desarrollo de todos los animales. Por tanto, esta teoría considera que los animales han evolucionado de protozoos flagelados. Sus parientes vivos más cercanos son los coanoflagelados, flagelados con la misma estructura que cierto tipo de células de las esponjas. Estudios moleculares los sitúan en el supergrupo de los opistocontos, que también incluye a los hongos y a pequeños protistas parasitarios emparentados con estos últimos. El nombre viene de la localización trasera del flagelo en las células móviles, como en muchos espermatozoides animales, mientras que otros eucariontes tienen flagelos delanteros (acrocontos). El origen animal a partir de protozoos uniflagelados, así como su relación con los hongos, se puede graficar mediante las siguientes relaciones filogenéticasː[24]
Opisthokonta 
Holomycota

Cristidiscoidea



Fungi



Holozoa

Mesomycetozoa




Corallochytrea


Filozoa

Filasterea


Apoikozoa

Choanoflagellatea



Animalia







Teoría simbiótica
Una segunda hipótesis contempla la posibilidad que diferentes Protistas se hubiesen asociado simbióticamente originando un organismo pluricelular. Este es el origen que se presupone para las células eucariotas a partir de células procariotas. No obstante, no hay pruebas que respalden el origen simbiótico de los metazoos.
Teoría de la celularización
Otra teoría, que provocó profundas divergencias entre los zoólogos, es la que contempla a los turbelarios como los metazoos más primitivos y por tanto cuestiona el carácter ancestral de cnidarios y esponjas. Según esta hipótesis, los turbelarios derivarían de protistas ciliados multinucleados, por medio de celularización de los núcleos, lo que concuerda con el concepto de protozoo como organismo acelular. No obstante, hay muchos aspectos en contra de esta teoría, ya que no tiene en cuenta los criterios fundamentados en la embriología y da mucha más importancia a la organización del adulto.

Evolución temprana del reino Animalia.

Dickinsonia costata uno de los animales más antiguos.

Los primeros fósiles que podrían representar a animales aparecen en las rocas de la Formación Trezona en el sur de Australia hace 665 millones de años. Estos fósiles se interpretan como esponjas tempranas.[25]

Los animales más antiguos que se conocen aparecen hacia el final del Precámbrico, hace alrededor de 610 millones de años, y se les conoce como vendobiontes.[1]​ No obstante, son muy difíciles de relacionar con los fósiles posteriores. Algunos de estos organismos podrían ser los precursores de los filos modernos, pero también podrían ser grupos separados, y es posible que no fueran realmente animales en sentido estricto. Entre los primeros animales conocidos estarían Cyclomedusa, Charnia, Charniodiscus, Parvancorina, Annulatubus, Spriggina, etc.

Aparte de ellos, muchos filos conocidos de animales hicieron una aparición más o menos simultánea durante el período Cámbrico, hace cerca de 570 millones de años. Todavía se discute si este evento, llamado explosión cámbrica, representa una rápida divergencia entre diferentes grupos o un cambio de condiciones que facilitó la fosilización. Algunos ejemplos serían Wiwaxia, Pikaia, Hallucigenia, Opabinia, etc.

Entre los ancestros de grupos posteriores destaca Anomalocaris, del Cámbrico, como posible ancestro de diversos grupos de artrópodos, por su cuerpo segmentado, evolucionado de Opabinia y otros similares. Los cordados podrían tener relación con Pikaia.

Filogenia

La filogenia de los animales es un tema no resuelto y todavía no se ha alcanzado un consenso amplio en cuanto a la relación filogenética de los determinados filos debido a la gran cantidad de hipótesis alternativas que se sugieren en los diversos artículos científicos. La filogenética molecular ha producido una revolución en las relaciones filogenéticas de los animales reemplazando muchas hipótesis tradicionales. Tampoco existe muchos datos morfológicos, fósiles y biogeográficos fiables como para tomar hipótesis alternativas. Los factores que incurren son especialmente la rápida evolución genética y las atracciones de ramas largas no detectables.[34]

El análisis multigénetico más reciente (2019) presenta las siguientes relaciones entre filosː[36]

Animalia

Porifera A Guantanamo sponge -a.jpg


Eumetazoa

Ctenophora Ctenophora-Comb-jelly-Mertensia-ovum-05.jpg


ParaHoxozoa


Cnidaria Cauliflour Jellyfish, Cephea cephea at Marsa Shouna, Red Sea, Egypt SCUBA.jpg



Placozoa Trichoplax adhaerens photograph.png



Bilateria

Xenacoelomorpha Proporus sp.png


Nephrozoa
Deuterostomia

Chordata Bonobo.jpg


Ambulacraria

Hemichordata Hemichordata.jpg



Echinodermata Evasterias troschelii (orange variant).jpg




Protostomia
Ecdysozoa
Scalidophora

Priapulida Priapulus caudatus.jpg



Kinorhyncha Pycnophyes zelinkaei.jpg






Loricifera Spinoloricus.png


Nematozoa

Nematomorpha Paragordius tricuspidatus.jpeg



Nematoda CelegansGoldsteinLabUNC.jpg




Panarthropoda

Tardigrada Echiniscus L.png




Onychophora Unidentified velvet worm.jpg



Arthropoda Common house fly, Musca domestica.jpg






Spiralia

Gnathifera

Chaetognatha Chaetoblack.png




Gnathostomulida Haplognathia filum Ellekilde.tif




Micrognathozoa Limnognathia wikipedia.jpg



Rotifera Bdelloid Rotifer (cropped).jpg





Lophotrochozoa

Rhombozoa Dicyema japonicum.png




Trochozoa

Annelida Annelid worm, Atlantic forest, northern littoral of Bahia, Brazil (16539863960).jpg




Mollusca Helix Aspersa Maxima.jpg



Nemertea Lineus geniculatus misakihmms02.JPG




Rouphozoa

Platyhelminthes Pseudoceros dimidiatus.jpg



Gastrotricha Paradasys subterraneus.jpg





Kamptozoa

Cycliophora Cycliophora - Symbion pandora.png



Entoprocta Barentsa discreta suzukokemusi02.jpg



Lophophorata

Brachiopoda Lingula anatina 6.JPG




Bryozoa Freshwater Bryozoan234.JPG



Phoronida Nur03506.jpg















Estudios previos

El siguiente cladograma representa las relaciones filogenéticas entre los diversos filos de animales. Está basada en la segunda edición de Brusca & Brusca (2005);[19]​ se trata de una hipótesis filogenética "clásica" en la que se reconocen los grandes clados admitidos tradicionalmente (pseudocelomados, articulados, etc.) y asume la teoría colonial como la explicación sobre el origen de los metazoos. Investigaciones más recientes ofrecen una visión algo diferente.


Choanoflagellata


Animalia
Parazoa

Porifera




Placozoa


Eumetazoa

Cnidaria


_______

Ctenophora


Bilateria
Protostomia
Acoelomata

Platyhelminthes



Schizocoelomata

Nemertea




Sipuncula



Mollusca




Echiura


Articulata

Annelida


____

Onychophora


____

Tardigrada



Arthropoda






Gnathostomulida




Entoprocta



Cycliophora





Rotifera



Acanthocephala




Pseudocoelomata

Gastrotricha



Nematoda



Nematomorpha




Priapula




Kinorhyncha



Loricifera







Deuterostomia
Lophophorata

Phoronida



Ectoprocta



Brachiopoda




Chaetognatha



Echinodermata




Hemichordata


Chordata
____

Vertebrata



Cephalochordata




Urochordata










Según el punto de vista que se acaba de exponer, los bilaterales se subdividen en cuatro grandes linajes:

Las modernas técnicas de secuenciación de bases del ADN junto con la metodología de la cladística han permitido reinterpretar las relaciones filogenéticas de los distintos filos animales, lo que ha conducido a una revolución en la clasificación de los mismos; aún no hay un acuerdo unánime sobre el tema, pero son cada vez más los zoólogos que admiten la nueva clasificación, así, la mayoría de los bilaterales parecen pertenecer a uno de estos cuatro linajes:

Véase también

Referencias

  1. a b c Maloof, Adam C.; Rose, Catherine V.; Beach, Robert; Samuels, Bradley M.; Calmet, Claire C.; Erwin, Douglas H.; Poirier, Gerald R.; Yao, Nan et al. (17 de agosto de 2010). «Possible animal-body fossils in pre-Marinoan limestones from South Australia». Nature Geoscience 3 (9): 653-659. 2010NatGe...3..653M. 10.1038/ngeo934. 
  2. Kükenthal, W. & Krumbach, T. (eds). Handbuch der zoologie. Berlin, 1923,
  3. a b Brusca, Richard C.; Wendy Moore; Stephen M. Schuster (2016). Invertebrates. 3rd ed. Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.,
  4. a b c d e f g Miller, Kenneth (2004). Biología. Massachusetts: Prentice Hall. pp. 658-659. ISBN 0-13-115538-5. 
  5. Aritósteles 335 a. C., Τῶν περὶ τὰ ζῷα ἱστοριῶν (Investigación de los animales Archivado el 11 de marzo de 2018 en la Wayback Machine.). Introducciónː C. García 2017, ...Sus aportaciones terminológicas, aunque contadas, son fundamentales. Como, por ej., la distinción entre vertebrados e invertebrados, es decir, seres «sanguíneos» frente a «carentes de sangre». Los términos énaimos y ánaimos («con / sin sangre») no están documentados en sentido técnico antes de Aristóteles...
  6. Cuvier (1800) Leçons d'anatomie comparée, 1st ed., vol. 1. Paris, année VIII
  7. Linnaeus 1735, Systema Naturae, 1st edition
  8. Linnaeus 1758, Systema Naturae, 10th ed., vol. 1
  9. Leuckart (1848) Ueber die Morphologie und die Verwandtschaftsverhältnisse der wirbellosen thiere, ver Agassiz (1857)
  10. Lankester, 1877, Notes on the Embryology and classification of the Animal kingdom: comprising a revision of speculations relative to the origin and significance of the germ-layers. Archivado el 5 de marzo de 2016 en la Wayback Machine. Quartely Journal of Microscopical Science (N.S.), No. 68: 399–454
  11. Haeckel E (1874). Die Gastrea-Theorie, die phylogenetische Classification des Tierreiches und die Homologie der Keimblatter. Jenaische Zeitschrift fur Naturwissenschaft, 8, 1–55. [P. 32 & 52:] Zoophyta (Diblasteria = Spongie & Triblasteria = Acalephae), [P. 33:] Bilateria (Sammtlische Würmer =Vermes, Molluscken, Echinotermen, Arthropoden, Vertebraten)
  12. Karl Grobben 1908. Die systematische Einteilung1 des Tierreiches.
  13. Kükenthal, W. & Krumbach, T. (eds) 1923. Handbuch der zoologie. Berlin
  14. Hyman, L. H. The invertebrates. New York: McGraw-Hill Book. 6 vols., 1940-1967.
  15. Whittaker, R. H. (1969). New concepts of kingdoms or organisms Archivado el 17 de noviembre de 2017 en la Wayback Machine.. Science 163 (3863): 150–160.
  16. Nielsen, C. Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 3rd ed. Oxford, UK: Oxford University Press, 2012.
  17. Thérèse A. Holton & Davide Pisani 2010, Deep Genomic-Scale Analyses of the Metazoa Reject Coelomata: Evidence from Single- and Multigene Families Analyzed Under a Supertree and Supermatrix Paradigm Genome Biol Evol. 2010; 2: 310–324. Published online 2010 Apr 30. doi: 10.1093/gbe/evq016
  18. el número de especies es aproximado y varía según las fuentes; los datos de esta tabla están basados en Brusca & Brusca, si no se indica lo contrario
  19. a b Brusca, R. C. & Brusca, G. J., 2005. Invertebrados, 2.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XXVI+1005 pp. ISBN 0-87893-097-3.
  20. a b c d «ABRS | Numbers of living species in Australia and the World Report - second edition - Executive Summary». ABRS (en inglés). Consultado el 29 de mayo de 2016. 
  21. a b Telford, Maximilian J.; Robertson, Helen E.; Schiffer, Philipp H. (18 de junio de 2018). «Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms». Current Biology (en inglés) 28 (12): 1970-1974.e3. 0960-9822. 29861137. 10.1016/j.cub.2018.04.088. 
  22. Molecular evidence for Acanthocephala as a subtaxon of Rotifera Springer link.
  23. Altaba, C. R. et al., 1991. Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7.
  24. Guifré Torruella et al. 2015, Phylogenomics Reveals Convergent Evolution of Lifestyles in Close Relatives of Animals and Fungi. Current Biology 0960-9822 Volume 25, Issue 18, p2404–2410, 21 September 2015
  25. The origin of animals: Can molecular clocks and the fossil record be reconciled?
  26. a b Unravelling spiral cleavage PDF
  27. Why are some evolutionary relationships so controversial?
  28. Roberto Feuda et al. 2017, Improved Modeling of Compositional Heterogeneity Supports Sponges as Sister to All Other Animals Current Biology, Volume 27, Issue 24, p3864–3870.e4
  29. Torsten H. Struck et al. 2014, Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia. Molecular Biology and Evolution, Volume 31, Issue 7, 1 July 2014, Pages 1833–1849, https://doi.org/10.1093/molbev/msu143
  30. Marlétaz, Ferdinand; Peijnenburg, Katja T. C. A.; Goto, Taichiro; Satoh, Noriyuki; Rokhsar, Daniel S. (2019). «A new spiralian phylogeny places the enigmatic arrow worms among gnathiferans». Current Biology 29 (2): 312-318.e3. 10.1016/j.cub.2018.11.042. 
  31. Giribet, Gonzalo; Gregory D., Edgecombe (2017). «Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships». Oxford academic 57 (3): 455-466. 10.1093/icb/icx072. 
  32. Tassia MG, Cannon JT, Konikoff CE, Shenkar N, Halanych KM, Swalla BJ (2016) The Global Diversity of Hemichordata. PLoS ONE 11(10): e0162564. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0162564
  33. Johanna Taylor Cannon et al. 2016, Xenacoelomorpha is the sister group to Nephrozoa. Nature volume 530, pages 89–93 (04 February 2016) doi:10.1038/nature16520
  34. Antcliffe JB, Callow RH & Brasier MD 2014, Giving the early fossil record of sponges a squeeze. Biol Rev Camb Philos Soc. 2014 Nov;89(4):972-1004. doi: 10.1111/brv.12090. Epub 2014 Apr 29.
  35. Laumer, Christopher E.; Fernández, Rosa; Lemer, Sarah; Combosch, David; Kocot, Kevin M.; Riesgo, Ana; Andrade, Sónia C. S.; Sterrer, Wolfgang; Sørensen, Martin V.; Giribet, Gonzalo (10 de julio de 2019). «Revisiting metazoan phylogeny with genomic sampling of all phyla». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (en inglés) 286 (1906): 20190831. 0962-8452. 6650721. 31288696. 10.1098/rspb.2019.0831. 
  36. Minelli, Alessandro (2009). Perspectives in Animal Phylogeny and Evolution (Oxford edición). Oxford. pp. 30-71. ISBN 978-019-856620-5. Consultado el 24-03-2020. 

Bibliografía

  • Conway, Morris, S. 1993. The fossil record and the early evolution of the Metazoa. Nature 361:219–225. An important summary correlating fossil and molecular evidence.
  • Hickman, C. P., Ober, W. C. & Garrison, C. W. 2006. Principios integrales de zoología, 13.ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3.
  • Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc.

Enlaces externos

Other Languages
Acèh: Binatang
Afrikaans: Dier
Alemannisch: Tiere
አማርኛ: እንስሳ
aragonés: Animalia
Ænglisc: Dēor
العربية: حيوان
ܐܪܡܝܐ: ܚܝܘܬܐ
مصرى: حيوان
অসমীয়া: প্ৰাণী
asturianu: Animalia
Atikamekw: Awesis
Aymar aru: Uywa
azərbaycanca: Heyvanlar
تۆرکجه: حئیوان
башҡортса: Хайуандар
Boarisch: Viecha
žemaitėška: Gīvē
Bikol Central: Hayop
беларуская: Жывёлы
беларуская (тарашкевіца)‎: Жывёлы
български: Животни
भोजपुरी: जानवर
Bislama: Animol
bamanankan: Bagan
বাংলা: প্রাণী
brezhoneg: Loen
bosanski: Životinje
буряад: Амитан
català: Animals
Mìng-dĕ̤ng-ngṳ̄: Dông-ŭk
Cebuano: Mananap
ᏣᎳᎩ: ᎦᏂᏝᎢ
Tsetsêhestâhese: Hova
کوردی: گیانلەبەر
Nēhiyawēwin / ᓀᐦᐃᔭᐍᐏᐣ: ᐱᓯᐢᑭᐤ
čeština: Živočichové
Чӑвашла: Чĕрчунсем
Cymraeg: Anifail
dansk: Dyr
Deutsch: Tier
Zazaki: Heywan
डोटेली: प्राणी
Ελληνικά: Ζώο
English: Animal
Esperanto: Bestoj
eesti: Loomad
euskara: Animalia
estremeñu: Animalia
فارسی: جانوران
Võro: Eläjäq
Na Vosa Vakaviti: Manumanu
føroyskt: Dýr
français: Animal
arpetan: Animâl
Nordfriisk: Diarten
Frysk: Dieren
Gaeilge: Ainmhí
贛語: 動物
kriyòl gwiyannen: Zannimo
Gàidhlig: Beathach
galego: Animais
Avañe'ẽ: Mymba
𐌲𐌿𐍄𐌹𐍃𐌺: 𐌳𐌹𐌿𐍃
ગુજરાતી: પ્રાણી
Gaelg: Baagh
Hausa: Dabba
客家語/Hak-kâ-ngî: Thung-vu̍t
עברית: בעלי חיים
हिन्दी: प्राणी
Fiji Hindi: Jaanwar
hrvatski: Životinje
Kreyòl ayisyen: Zannimo
magyar: Állatok
հայերեն: Կենդանիներ
interlingua: Animal
Bahasa Indonesia: Hewan
Interlingue: Animal
Iñupiak: Niġrun
Ilokano: Ayup
ГӀалгӀай: Дийнаташ
Ido: Animalo
íslenska: Dýr
italiano: Animalia
ᐃᓄᒃᑎᑐᑦ/inuktitut: ᓂᕐᔪᑦ
日本語: 動物
Patois: Animal
la .lojban.: danlu
ქართული: ცხოველები
Qaraqalpaqsha: Haywanlar
Taqbaylit: Aɣersiw
Kabɩyɛ: Kpɩnɛ
Kongo: Kibulu
қазақша: Жануарлар
ಕನ್ನಡ: ಪ್ರಾಣಿ
한국어: 동물
Перем Коми: Пода
कॉशुर / کٲشُر: جانور
Ripoarisch: Dier
kurdî: Heywan
kernowek: Enyval
Кыргызча: Жаныбар
Latina: Animalia
Lëtzebuergesch: Déiereräich
лакку: ХӀайван
лезги: Гьайванар
Lingua Franca Nova: Animal
Limburgs: Bieste
Ligure: Animalia
lumbaart: Bestia
lingála: Nyama
ລາວ: ສັດ
lietuvių: Gyvūnai
latgaļu: Dzeivinīki
latviešu: Dzīvnieki
मैथिली: पशु
Basa Banyumasan: Kewan
Malagasy: Biby
олык марий: Янлык
Minangkabau: Binatang
македонски: Животно
മലയാളം: ജന്തു
монгол: Амьтан
मराठी: प्राणी
Bahasa Melayu: Haiwan
Malti: Annimal
Mirandés: Animal
မြန်မာဘာသာ: တိရစ္ဆာန်
эрзянь: Ракшат
مازِرونی: حیوون
Nāhuatl: Yolcatl
Napulitano: Animale
Plattdüütsch: Deerter
Nedersaksies: Dieren
नेपाली: जनावर
नेपाल भाषा: पशु
Nederlands: Dierenrijk
norsk nynorsk: Dyr
norsk: Dyr
Novial: Animalia
Nouormand: Animâ
Diné bizaad: Naaldeehii
occitan: Animalia
Oromoo: Binensotta
ଓଡ଼ିଆ: ପ୍ରାଣୀ
ਪੰਜਾਬੀ: ਜੰਤੂ
Kapampangan: Animal
Deitsch: Gedier
पालि: Ariyasaccāni
polski: Zwierzęta
Piemontèis: Animalia
پنجابی: جانور
پښتو: ژوي
português: Animalia
Runa Simi: Uywa
rumantsch: Animals
romani čhib: Vasho
română: Regnul Animalia
armãneashti: Animalu
tarandíne: Regnum Animalia
русский: Животные
русиньскый: Быдла
Kinyarwanda: Inyamaswa
संस्कृतम्: जन्तवः
саха тыла: Харамай
sicilianu: Armali
Scots: Ainimal
srpskohrvatski / српскохрватски: Životinje
ၽႃႇသႃႇတႆး : သတ်းၻဝႃႇ
සිංහල: සත්තු
Simple English: Animal
slovenčina: Živočíchy
slovenščina: Živali
chiShona: Mhuka
Soomaaliga: Xayawaan
shqip: Kafsha
српски / srpski: Животиње
Sranantongo: Meti
Seeltersk: Dierte
Sunda: Sato
svenska: Djur
Kiswahili: Mnyama
Sakizaya: aadupen
தமிழ்: விலங்கு
తెలుగు: జంతువు
тоҷикӣ: Ҳайвон
ไทย: สัตว์
ትግርኛ: እንስሳ
Türkmençe: Haýwanlar
Tagalog: Hayop
lea faka-Tonga: Monumanu
Tok Pisin: Abus
Türkçe: Hayvanlar
Xitsonga: Swiharhi
татарча/tatarça: Хайваннар
chiTumbuka: Vinyama
ئۇيغۇرچە / Uyghurche: ھايۋانات
українська: Тварини
اردو: جانور
oʻzbekcha/ўзбекча: Hayvonlar
Tshivenda: Phukha
Tiếng Việt: Động vật
West-Vlams: Bêesten (ryk)
Volapük: Nim
walon: Biesse
Winaray: Hayop
Wolof: Rab
吴语: 動物
isiXhosa: Isilwanyana
მარგალური: ჩხოლარეფი
ייִדיש: בעלי חיים
Yorùbá: Ẹranko
Vahcuengh: Doenghduz
Zeêuws: Beêsten
中文: 动物
文言: 動物
Bân-lâm-gú: Tōng-bu̍t
粵語: 動物
isiZulu: Izilwane