Amaryllidaceae

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Amaryllidaceae
Amarilidáceas Diversidad General para la flor.png
Diversidad floral en las amarilidáceas. A: Crinum, B: Narcissus, C: Sprekelia (representantes de la subfamilia de las amarilidóideas), D: Agapanthus (una agapantóidea), E: Allium, F: Tristagma (miembros de las alióideas).
Taxonomía
Reino: Plantae
División: Magnoliophyta
Clase: Liliopsida
Orden: Asparagales
Familia: Amaryllidaceae
Burnett
Subfamilias
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Las amarilidáceas (Amaryllidaceae) son una familia de plantas herbáceas, perennes, bulbosas o rizomatosas, pertenecientes al orden Asparagales de las monocotiledóneas. Pueden ser fácilmente reconocidas por sus flores trímeras dispuestas en inflorescencias similares a umbelas, las cuales se hallan rodeadas de dos brácteas en la extremidad de un escapo. La familia está compuesta por alrededor de 73 géneros y aproximadamente 1600 especies y se distribuye por todo el mundo. La diversidad de esta familia se halla taxonómicamente organizada en tres subfamilias, a las que hasta hace poco tiempo se les reconocía la categoría de familia: amarilidóideas, alióideas y agapantóideas. Salvo esta última, que presenta un solo género, las dos restantes se dividen en varias tribus.[1]

Las amarilidáceas presentan una considerable importancia económica y cultural. De hecho, muchas de sus especies son utilizadas como condimento, plantas ornamentales, hortícolas y medicinales.[2]

Descripción

Perigonio (crema) y paraperigonio (amarillo) en Narcissus.
Estigma trífido en Hippeastrum.
Umbela en Scadoxus.

Las amarilidáceas son plantas terrestres, raramente acuáticas o epífitas, herbáceas o suculentas y, excepto cuatro especies, perennes. Presentan bulbos o, más raramente, rizomas —por ejemplo en Clivia, Scadoxus y Agapanthus—. Los bulbos se hallan recubiertos por las bases membranosas de las hojas, formando una estructura que se denomina «túnica». La raíz primaria se halla bien desarrollada.[2]

Las hojas son simples, paralelinervadas, de borde entero, lineares, oblongas, elípticas, lanceoladas o filiformes, sésiles o pecioladas, generalmente arrosetadas, espiraladas o dísticas. Presentan un meristema basal persistente y desarrollo basípeto.

Agapanthus, detalle de una flor.
Agapanthus inapertus, inflorescencias.

Las flores son hermafroditas, actinomórficas (es decir, de simetría radial) o ligeramente zigomórficas, pediceladas o sésiles, vistosas, cada una asociada a una bráctea filiforme. El perigonio está compuesto de seis tépalos dispuestos en dos verticilos de 3 piezas cada uno, las cuales presentan aproximadamente la misma forma y el mismo tamaño. Los tépalos se hallan libres entre sí o bien pueden estar soldados en la base formando un tubo perigonial o hipanto, el cual se prolonga en algunos casos en una «corona» —también llamada paraperigonio o falsa corola, por ejemplo en Narcissus—, a veces reducido a escamas o dientes poco notables.[2]

El androceo presenta seis estambres dispuestos en dos verticilos de tres piezas cada uno —rara vez presentan sólo tres estambres, como en Zephyra, o de 9 hasta 18, como en Gethyllis—, opuestos a los tépalos, insertos sobre el tubo del perigonio o la base de los tépalos. Los filamentos son delgados, filiformes o se hallan ensanchados en la base, pueden ser libres ( Hippeastrum) o estar unidos entre sí por medio de una membrana que rodea a todo el ovario que se denomina «copa estaminal», como por ejemplo en Hymenocallis. Las anteras son oblongas o lineales.[2]​ Los estambres a veces tienen apéndices que forman una corona estaminal —por ejemplo en Hymenocallis—.

El gineceo es de ovario ínfero en el caso de las amarilióideas y es de ovario súpero en las agapantóideas y alióideas. Está formado por tres carpelos unidos entre sí y delimitando tres cavidades o lóculos, los cuales contienen desde dos a tres hasta muchos óvulos anátropos de placentación axilar. El ovario se continua con un estilo y con un estigma diminuto, capitado a profundamente trífido. Presentan usualmente nectarios florales y la secreción de néctar proviene del perigonio o del gineceo, usualmente en los septos del ovario.[4]

Las flores se hallan dispuestas en inflorescencias determinadas cimosas en la extremidad de un escapo, a veces compactadas y similares a umbelas —por lo que reciben el nombre de «pseudoumbelas»—, raramente reducidas a flores solitarias. Las brácteas involucrales, aquellas que encierran a los pimpollos de las flores, pueden estar presentes o ausentes.[4]

El fruto es una cápsula indehiscente o una cápsula loculicida, ocasionalmente puede ser una baya —como por ejemplo en Clivia—. Las semillas son secas a carnosas, aplanadas a globosas, aladas o sin alas y presentan endosperma que no reserva almidón sino aceites. La testa está usualmente incrustada con fitomelaninas (con algunas excepciones, como Amaryllis o Hymenocallis). El color de las semillas usualmente es negro, o también verde o rojo.

Los cromosomas en las amarilidóideas son en general largos, de 3 a 28  µm. Los números cromosómicos básicos son x = 6, 8, 9, 10, 11 y 26; y difieren entre las tribus.[7]

Fitoquímica

Las alióideas y amarilidóideas presentan moléculas relacionadas con la defensa, denominadas lectinas, muy particulares y que se unen específicamente a la manosa.[6]

La fitoquímica de la subfamilia de las agapantóideas también ofrece particularidades. De hecho, todas las especies de Agapanthus producen fitoecdisteroides, compuestos que están relacionados con la defensa de las plantas frente al ataque de insectos que se alimentan de sus hojas.[12]

Además, y teniendo en cuenta que el color azul de las flores de los agapantos es único en la familia, se ha determinado las estructuras químicas de dos de las principales antocianinas que confieren tal color, las cuales representan los únicos ejemplos conocidos de pigmentos en los que el grupo acil aromático y el flavonoide están unidos covalentemente a la antocianina.[13]

Las amarilidóideas presentan un tipo único de alcaloides derivados de la tirosina llamados norbeladinas. Tales alcaloides son responsables de las propiedades ponzoñosas de un gran número de especies de la subfamilia. Se conocen más de 200 estructuras diferentes, de las cuales 79 fueron identificadas solamente en el género Narcissus.[4]

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